Clavibacter michiganensis -Clavibacter michiganensis

Clavibacter michiganensis
Симптомы «Clavibacter michiganensis» на томате
Симптомы Clavibacter michiganensis на помидорах
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
« Актинобактерии »
Класс:
Актинобактерии
Заказ:
Микрококки
Семья:
Микробактерии
Род:
Клавибактер
Биномиальное имя
Clavibacter michiganensis
корриг. ( Смит 1910) Дэвис и др . 1984 г.
Подвиды
Синонимы

Clavibacter michiganensis - это аэробный, неспорообразующий, грамположительный патогенный актиномицет растения, который в настоящее время составляет единственный вид в пределах рода Clavibacter . Другие бывшие Clavibacter виды были реклассифицированы в родах Leifsonia , Rathayibacter и Curtobacterium . Clavibacter michiganensis имеет девять подвидов; все они доступны в Fera Science для законных исследователей. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis и Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus являются основными болезнями, вызывающими значительные экономические потери во всем мире из-за повреждения томатов и картофеля .

Контекст

Clavibacter , также известный как Ring Rot, представляет собой необычный род фитопатогенных бактерий, поскольку он грамположителен и не имеет системы секреции третьего типа . Все Clavibacter виды и подвиды имеют B2γ тип клеточной стенки , сшитую на diaminobutyrate остатка. Clavibacter - аэробная бактерия с коринеформной морфологией. Там нет мицелия и нет спор не производится.

Clavibacter michiganensis заражает основного хозяина одним из трех способов: ранами, гидатодами или зараженными семенами. Если бактерии достигают подходящего кворума, возникает системная сосудистая инфекция. На первых этапах инвазии C. michiganensis находится в качестве биотрофного патогена в сосудах ксилемы .

У Clavibacter сложная история таксономических названий. Долгое время в пределах рода Clavibacter был только один признанный вид . Есть девять подвидов в пределах разновидностей michiganensis . Недавно некоторые штаммы были переклассифицированы в другие роды. Эта сложная история возникла из-за сложности описания бактерий . В отличие от грибов , морфология бактерий недостаточна для таксономических целей. С этой целью штаммы фитопатогенных бактерий, называемые патоварами , различаются по культуральным (селективная среда), физиологическим, биохимическим (например, секретируемые ферменты и химические реакции растения) или патологическим характеристикам (включая диапазон восприимчивых хозяев).

В последнее время появились два штамма этой бактерии - subsp. sepidonicum и subsp. michiganensis - секвенировали и аннотировали их геномы . Об этом взаимодействии патоген-хозяин еще предстоит многое узнать, но теперь, когда геном секвенирован, скорость открытий, вероятно, увеличится. Одна из основных целей исследования геномов этих бактерий - создание устойчивых разновидностей. К сожалению, устойчивых сортов пока не обнаружено.

Генетика

Имеет одну хромосому.

См. subsp. sepedonicus

См. subsp. sepedonicus - широко распространенный патоген чужеродных растений со статусом карантина A2, поражающий только картофель. Он вызывает у картофеля заболевание, известное как «кольцевая гниль», из-за того, как он разлагает сосудистую ткань внутри клубней картофеля. Он присутствует в некоторых частях Европы, но находится под обязательным контролем в соответствии с « Директивой Совета 93/85 / EEC» от ​​4 октября 1993 г. борьба с кольцевой гнилью картофеля. Это означает, что в случае возникновения вспышки вспышку необходимо контролировать и, если возможно, искоренить болезнь. При необходимости вводятся запреты для предотвращения дальнейшего распространения.

О растении с симптомами кольцевой гнили следует сообщить в местный орган по охране здоровья растений.

Хозяева и симптомы

Подразделение sepidonicus является экономически важным патогеном, поскольку поражает только картофель, который в 2009 году занимал 12-е место в рейтинге товаров, приносящих 44 128 413 000 долларов США во всем мире. Как и все бактерии рода Clavibacter michiganesis subsp. sepidonicus вызывает системную сосудистую инфекцию, вторгаясь в сосуды ксилемы и размножаясь там, что иногда приводит к закупорке сосудов ксилемы. При диагностике subsp. sepidonicus картофеля, обратите внимание на изменение цвета сосудистого кольца внутри клубня, которое было описано как «стекловидное» или «пропитанное водой» с илом внутри, имеющим «сырную консистенцию».

Симптомами «кольцевой гнили» картофеля являются пожелтение краев листьев, которые позже становятся коричневыми и выглядят так, как будто они сожжены. Клубни загнивают изнутри, иногда с образованием полых скорлупок. Гниение клубней - более частый симптом. Зараженные земли нельзя повторно использовать для выращивания восприимчивых культур в течение нескольких лет. Среди прочего, США , Канада , многие государства ЕС и страны Ближнего Востока еще не смогли искоренить этот патоген.

Цикл болезни

Возбудитель кольцевой гнили картофеля перезимовывает по-разному. Бактерии выживают в инфицированных клубнях как при хранении, так и в поле. Больные клубни заражают только что посаженные клубни. Бактерия также может быть обнаружена в виде высушенной слизи на оборудовании или контейнерах. Например, если нож надрезает инфицированный клубень, следующие 20 клубней, срезанных ножом, имеют высокий риск заражения. Бактерии проникают в организм хозяина через раны и проникают в ксилему, где размножаются посредством бинарного деления . Если колонизация прошла успешно, бактерии могут закупорить сосуды ксилемы. На поздних стадиях инфекции бактерии выходят из сосудов и разрушают окружающую ткань паренхимы, прежде чем перейти в новые сосуды. Бактерии также могут проникать в корни и вызывать их разрушение.

C. sepidonicus распространяется через загрязненную почву, поверхности, зараженные семена, промывные воды, инфицированные картофельные отходы и т. Д. Он может выжить на стенах складов, коробках, мешках и т. Д. форма высушенного бактериального ила. Он также способен перезимовать в почве вместе с растительными остатками. C. sepidonicus будет выживать в почве только до тех пор, пока ткань-хозяин, в которой он находится, сохраняется и сопротивляется разложению сапрофитными микроорганизмами в почве. Эта низкая способность конкурировать в качестве сапрофита в отсутствие восприимчивого хозяина заставляет Clavibacter sp. известны как захватчики почвы в отличие от жителей почвы.

Среда

Северная, Северо-Западная и Центральная Европа имеют благоприятный климат для вирулентности. Болезнь быстро размножается и дольше сохраняется в более прохладных условиях около 21 ° C. При благоприятных условиях патоген может выжить 63 месяца в инфицированных стеблях картофеля и 18 месяцев в мешках из мешковины .

Управление

В Великобритании DEFRA Plant Health and Seed Inspectors (PHSI) и SEERAD проводят ежегодные исследования продовольственного и семенного картофеля . Образцы отправляются в Fera Science, ранее известную как Центральная научная лаборатория (для Англии и Уэльса ), и в Шотландское агентство сельскохозяйственных наук (SASA) (для Шотландии ) для тестирования на скрытую инфекцию (инфицированы, но не проявляют симптомов). После идентификации зараженные посевы перехватываются, задерживаются и уничтожаются. дополнительный текст. В ЕС карантинных объектов и лицензий, необходимых для получения, удержания и / или работать с бактериями и в Великобритании , Министерство торговли и промышленности (DTI) лицензии на экспорт требуется экспортировать в страны за пределами ЕС либо через страна третьей стороны или нет. Последняя известная вспышка в Великобритании произошла в августе 2004 г.

Для лечения кольцевой гнили картофеля нет химикатов. Устойчивых сортов тоже нет. Если тест клубня на Clavibacter michiganensis subsp. sepidonicus , следует немедленно связаться с соответствующими органами, поскольку это карантинное заболевание в Соединенных Штатах, а также в Европе.

Subsp. sepidonicus представляет опасность распространения на большие расстояния из-за своей способности выживать в семенах.

См. subsp. michiganensis

См. subsp. michiganensis является возбудителем бактериального увядания и язвы томатов ( Lycopersicon esculentum ).

Хозяева и симптомы

Когда заражение происходит на ранней стадии растения томата, листья могут увядать, поскольку Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis попадает в растение через раны, в том числе корневые, и если бактерия попадает в ксилему, то вероятно системная инфекция, которая может закупорить сосуды ксилемы. Увядание может проявляться только на одной стороне листа и может восстановиться в более прохладные периоды. Вся система ксилемы в растении позволяет бактериям образовывать титры до 10 9 бактерий на грамм растительной ткани. Со временем увядание может распространиться на все листья, и эти листья вместе с их черешками также могут показывать искаженный, скрученный рост. Один из способов диагностировать серьезную сосудистую инфекцию - ущипнуть стебель. Если эпидермис и внешний слой коры отделяются от внутреннего ствола, это означает серьезную сосудистую инфекцию. Эти открытые части будут казаться мыльными. Язвы, хотя и редко, могут развиваться на стебле. Эти язвы представляют собой некротические области, в которых отсутствует эпидермис. По мере того, как бактерии продолжают колонизацию, язва будет углубляться и расширяться. Что касается развития плодов, помидоры могут не развиваться полностью или могут выглядеть мраморными, потому что созревают неравномерно.

Если заражение происходит на поздней стадии развития растения, растения могут выжить и давать плоды. Однако растение может выглядеть напряженным, а не увядшим, и могут образовываться белые межжилковые области, которые превращаются в коричневую некротическую ткань. Часто заражаются и семена.

Поверхностные инфекции увеличивают риск эпидемий. Они возникают, когда бактерии размножаются на эпидермисе хозяина, проникают через устьица или проникают через очень неглубокую рану, которая не позволяет патогену достичь ткани ксилемы. Хозяин может выглядеть так, как будто его натерли кукурузной мукой или крупной мукой, но на самом деле это серия волдырей, которые я поднимаю или опускаю и кажутся белыми или бледно-оранжевыми. Наиболее частый симптом листьев - темно-коричневое пятно, окруженное чем-то вроде апельсина на краю листа. На плодах могут появиться пятна типа «птичий глаз», которые представляют собой выступающие пустулы от бледно-зеленого до белого цвета с коричневым центром и хлоротичным ореолом. Фотографии этих симптомов доступны по указанной ссылке.

Однако скрытые инфекции - обычное явление.

Clavibacter michiganensis подвид. michiganensis NCPPB382 дикого типа несет две плазмиды, связанные с вирулентностью: pCM1 и pCM2. Авирулентный штамм CMM100 не содержит этих плазмид. Штаммы, несущие одну из двух плазмид, оказались вирулентными, но симптомы увядания были отложены. Вирулентные и авирулентные штаммы продуцировали одинаковое количество экзополисахаридов , что позволяет предположить, что ЭПС не играет значительной роли в патогенности.

Цикл болезни

Возбудитель бактериального увядания и язвы томата выживает в семенах или на них до 8 месяцев, но иногда также и в растительных отходах в почве. Патоген может распространяться на большие расстояния из-за своей связи с семенами. Риск распространения бактерий на здоровые растения томатов наиболее высок во время пересадки , связывания и сосания, или в любое время, когда хозяин может быть ранен. Как только бактерии попадают в растение через рану, они перемещаются и размножаются в основном в сосудах ксилемы. После этого бактерии могут перемещаться во флоэму , сердцевину и кору. Инфекция может привести как к системному, так и к поверхностному заболеванию. Системные инфекции появляются через 3–6 недель, и риск вторичного заражения возрастает при поливании водой. Частое возникновение латентных инфекций - присутствие патогена в организме хозяина при отсутствии у него симптомов - делает этот патоген особенно опасным.

Однако предположение о том, что C. michiganensis не зимует в почве, неоднозначно. Геном C. michiganesis был недавно секвенирован, и новые теории наверняка появятся, когда будет завершена новая работа. Известно, что Cmm может использовать продукты гидролиза в качестве источников углерода и энергии с помощью ряда переносчиков кассет, связывающих АТФ, и α- и β-глюкозидаз . Это говорит о том, что Cmm может выжить в почве до тех пор, пока присутствует разлагающийся материал хозяина. Также было определено, что геном subsp. michiganensis не имеет генов, кодирующих нитрат- и нитратредуктазы . Это означает, что бактерии зависят от ранее восстановленных соединений азота или аминокислот в качестве источника азота. Кроме того, не хватает в CMM геноме гены для снижения ассимиляционной сульфата , который связан с ауксотрофии для метионин - один из двух аминокислот, содержащих серу .

Cmm имеет остров патогенности (PI), который кодируется в хромосоме и, вероятно, связан с колонизацией и уклонением или подавлением защиты растений. Этот остров разделен на две подобласти: chp и tomA . Сериновые протеазы семейств S1A, Ppa и PpA-E кодируются в подобласти chp, а также субтилаза SbtA.

Среда

Высокая температура в диапазоне 23–28 ° C (73–82 ° F) и высокая относительная влажность (> 80%) являются оптимальной средой для Clavibacter michiganesis subsp. мичиганез , развитие симптомов бактериального рака томатов. Во влажную или влажную погоду слизистые массы бактерий просачиваются через трещины на поверхность стебля, откуда они распространяются на листья и плоды и вызывают вторичные инфекции. Зараженные растения-хозяева будут проявлять тяжелые симптомы в жаркие дни с высокой транспирацией. скорость, так как бактерии могут закупорить сосуды ксилемы.

Управление

Лучший способ контролировать болезнь - это употреблять здоровые семена, которые уже были извлечены из кислоты. Кроме того, использование химических обработок, таких как гидроксид меди или стрептомицин, в посевном ложе, удаление или изоляция больных культур может быть полезным для снижения скорости заражения.

См. subsp. Nebraskensis

См. subsp. nebraskensis вызывает увядание кукурузы , называемое увяданием Госса.

Генетика

Аннотированная нуклеотидная последовательность должна была быть доступна вскоре после 2011 года. Одна хромосома имеет 3,06 мегабаз (из которых GC-содержание составляет 73,0), в основном коллинеарна, и содержит 2 оперона рРНК и 45 тРНК . По состоянию на 2011 год, когда была доступна частичная аннотация, оказалось, что она содержала 50 псевдогенов и не содержала никаких вставляемых элементов . Предполагается, что хлоридный канал является фактором вирулентности .

Другие подвиды

Другие подвиды включают:

  • Clavibacter michiganensis subsp. калифорнийский
  • Clavibacter michiganensis subsp. капсичи
  • Clavibacter michiganensis subsp. chilensis
  • Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis
  • Clavibacter michiganensis subsp. Phaseoli
  • Clavibacter michiganensis subsp. tessellarius - вызывает появление веснушек и пятен на листьях пшеницы
  • Clavibacter michiganensis subsp. insidiosus - вызывает увядание и задержку роста люцерны .
  • Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus

Рекомендации

Внешние ссылки