Химическая экология - Chemical ecology
Химическая экология - это изучение химически опосредованных взаимодействий между живыми организмами и влияния этих взаимодействий на демографию, поведение и, в конечном итоге, на эволюцию вовлеченных организмов. Таким образом, это обширная и в высшей степени междисциплинарная область. Химические экологи стремятся идентифицировать конкретные молекулы (то есть семиохимические вещества ), которые функционируют как сигналы, опосредующие процессы сообщества или экосистемы, и понять эволюцию этих сигналов. Вещества, которые выполняют такие роли, обычно представляют собой небольшие, легко диффундирующие органические молекулы , но могут также включать более крупные молекулы и небольшие пептиды.
На практике химическая экология в значительной степени опирается на хроматографические методы , такие как тонкослойная хроматография , высокоэффективная жидкостная хроматография и газовая хроматография , для выделения и идентификации биоактивных метаболитов. Чтобы идентифицировать молекулы с желаемой активностью, химики-экологи часто используют фракционирование под контролем биопроб . Сегодня химические экологи также используют генетические и геномные методы, чтобы понять пути биосинтеза и передачи сигналов, лежащие в основе химически опосредованных взаимодействий.
Химическая экология растений
Химическая экология растений фокусируется на роли химических сигналов и сигналов в опосредовании взаимодействий растений с их биотической средой (например, микроорганизмами, насекомыми-фитофагами и опылителями).
Взаимодействие растений и насекомых
Химическая экология взаимодействия растений и насекомых - важное подразделение химической экологии. В частности, растения и насекомые часто участвуют в химической эволюционной гонке вооружений . По мере того, как растения развивают химическую защиту от травоядных, насекомые, которые питаются ими, вырабатывают иммунитет к этим ядам и в некоторых случаях используют эти яды для своей собственной химической защиты от хищников. Например, гусеницы бабочки Монарх секвестр cardenolide токсинов из их молочая растений-хозяев и могут использовать их в качестве защиты против хищников. В то время как большинство насекомых погибает под действием карденолидов, которые являются мощными ингибиторами Na + / K + -АТФазы , у монархов выработалась устойчивость к токсину за долгую историю эволюции молочая. Другие примеры секвестрации включают табачного рогатого червя Manduca sexta , который использует никотин, секвестрированный из растений табака, для защиты от хищников; и белла моль , которая выделяет хинон- содержащую пену для отпугивания хищников, питающихся растениями Crotalaria в качестве гусениц.
Химические экологи также изучают химические взаимодействия, участвующие в косвенной защите растений , такие как привлечение хищников и паразитоидов через летучие органические соединения (ЛОС), вызванные травоядными животными .
Взаимодействие растений с микробами
Взаимодействие растений с микроорганизмами также опосредуется химией. Как конститутивные, так и индуцированные вторичные метаболиты участвуют в защите растений от патогенов, и химические сигналы также важны в установлении и поддержании взаимозависимости ресурсов . Например, и ризобии, и микоризы зависят от химических сигналов, таких как стриголактоны и флаваноиды, выделяемые корнями растений, чтобы найти подходящего хозяина.
Чтобы микробы получили доступ к растению, они должны иметь возможность проникать через слой воска, который образует гидрофобный барьер на поверхности растения. Многие патогенные для растений микробы выделяют ферменты, расщепляющие кутикулярный воск. С другой стороны, мутуалистическим микробам может быть предоставлен доступ. Например, ризобии секретируют факторы Nod, которые запускают формирование инфекционной нити у восприимчивых растений. Затем ризобиальные симбионты могут пройти через эту инфекционную нить, чтобы проникнуть в корневые клетки.
Микориза и другие грибковые эндофиты также могут принести пользу своим растениям-хозяевам, производя антибиотики или другие вторичные метаболиты, которые защищают почву от вредных грибов, бактерий и травоядных. Некоторые энтомопатогенные грибы также могут образовывать эндофитные отношения с растениями и даже могут передавать азот непосредственно растениям от насекомых, которых они потребляют в окружающей почве.
Взаимодействие растений с растениями
Аллелопатия
Многие растения производят вторичные метаболиты (известные как аллелохимические вещества ), которые могут подавлять рост соседних растений. Многие примеры аллелопатической конкуренции были противоречивыми из-за трудности положительной демонстрации причинной связи между аллелопатическими веществами и производительностью растений в естественных условиях, но широко признано, что фитохимические вещества участвуют в конкурентных взаимодействиях между растениями. Одним из наиболее ярких примеров аллелопатия является производство юглон на ореховых деревьев , чьи сильные конкурентные эффекты на соседние растения были признаны в древнем мире еще в 36 г. до н.
Связь завод-завод
Растения общаются друг с другом посредством как воздушных, так и подземных химических сигналов. Например, при повреждении травоядным животным многие растения выделяют измененный букет летучих органических соединений (ЛОС). Различные жирные кислоты и спирты C6 (иногда называемые летучими веществами зеленых листьев ) часто выделяются из поврежденных листьев, поскольку они являются продуктами распада мембран растительных клеток. Эти соединения (знакомые многим как запах свежескошенной травы) могут восприниматься соседними растениями, где они могут вызвать индукцию защиты растений. Обсуждается, в какой степени это общение отражает историю активного отбора из-за взаимной выгоды, в отличие от «подслушивания» сигналов, непреднамеренно посылаемых соседними растениями.
Морская химическая экология
Защита
Использование химикатов часто используется для выживания морских организмов. Некоторые ракообразные и мезогрейзеры , такие как Pseudamphithoides incurvaria , используют определенные водоросли и водоросли в качестве средства сдерживания, прикрывая свои тела этими растениями. Эти растения производят спирты , такие как pachydictyol-A и dictyol-E, которые препятствуют хищничество рачка. Когда эти водоросли отсутствуют или используются другие водоросли без этих спиртов, скорость поедания этих ракообразных намного выше. Другие ракообразные используют свою естественную защиту в сочетании с производимыми химическими веществами, чтобы защитить себя. Химические вещества в моче помогают объединить их в группы. Это в сочетании с их шипами делает их гораздо более сложной мишенью для хищников. Другие выделяют слизь или токсины, которые затрудняют их поедание хищниками, например, подошва без плавников , Pardachirus marmoratus , которая использует токсин, способный парализовать челюсти потенциального хищника. Многие зоантиды производят сильнодействующие токсины, такие как палитоксин , который является одним из самых ядовитых известных веществ. Некоторые виды зооантидов очень ярко окрашены, что может свидетельствовать об апосематической защите.
Размножение
Химическая связь очень важна для размножения морских организмов. Некоторые процессы относительно просты, например, привлечение одного человека к другому. Самцы морских миног привлекают овулирующих самок, выделяя желчь, которую можно обнаружить на много метров ниже по течению. Другие процессы могут быть более сложными, например, брачные привычки крабов. В связи с тем, что спаривание можно проводить только вскоре после линьки самки.
из ее панциря вырабатываются феромоны, которые распространяются с мочой до и после процесса линьки.
.jpg)
Самцы крабов обнаруживают их и защищают потенциального партнера до тех пор, пока панцирь не расплавится. Однако из-за склонности крабов к каннибализму самка вырабатывает дополнительный феромон, чтобы подавить это желание. Эти феромоны очень сильны и привели к примерам, когда самцы крабов пытались совокупиться с камнями или губками, подвергшимися воздействию этих феромонов.
Доминирование
Определение доминирования среди ракообразных очень тесно связано с химическими сигналами. Когда ракообразные борются за доминирование, они выделяют мочу, которая помогает определить победителя. После завершения боя оба человека узнают друг друга в будущем по моче, вспоминая, кто из них доминирует, и тем самым избегая драки. Это также может повлиять на будущие бои. Когда человек подвергается воздействию мочи доминирующего ракообразного, он будет действовать более послушно, и наоборот, если подвергнуться воздействию мочи субдоминанта. Когда люди не могут общаться через мочу, ссоры могут быть более длительными и непредсказуемыми.
Приложения химической экологии
Борьба с вредителями
Химическая экология использовалась при разработке устойчивых стратегий борьбы с вредителями. Семиохимические вещества (особенно половые феромоны насекомых ) широко используются в комплексной борьбе с вредителями для наблюдения, отлова и нарушения спаривания насекомых-вредителей. В отличие от обычных инсектицидов, методы борьбы с вредителями на основе феромонов обычно являются видоспецифичными, нетоксичными и чрезвычайно эффективными. В лесном хозяйстве массовый отлов в ловушку успешно используется для снижения смертности деревьев от заражения короедами в еловых и сосновых лесах и от пальмовых долгоносиков на пальмовых плантациях. В водной системе половой феромон инвазивной морской миноги зарегистрирован Агентством по охране окружающей среды США для использования в ловушках. В Кении была разработана стратегия защиты крупного рогатого скота от трипаносомоза, распространяемого мухой цеце, путем применения смеси репеллентных запахов, исходящих от животного, не являющегося хозяином, - водяного козла .
Успешная двухтактная система борьбы с сельскохозяйственными вредителями использует химические сигналы от пересаженных растений для устойчивого повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Эффективность двухтактного сельского хозяйства зависит от множества форм химической связи. Хотя метод «пуш-пул» был изобретен как стратегия борьбы с мотыльками, бороздящими стебель , такими как Chilo partellus , путем манипулирования летучими сигналами поиска хозяина , позже было обнаружено, что аллелопатические вещества выделяются корнями Desmodium spp. также способствуют подавлению вредного паразитического сорняка Striga .
Открытия в области разработки лекарств и биохимии
Большая часть коммерческих лекарств (например, аспирин , ивермектин , циклоспорин , таксол ) производится из натуральных продуктов, которые возникли в результате их участия в экологических взаимодействиях. Хотя было высказано предположение, что изучение естественной истории может способствовать открытию новых лекарственных препаратов , большинство лекарств, полученных из натуральных продуктов, не были обнаружены из-за предварительного знания их экологических функций. Однако многим фундаментальным биологическим открытиям способствовало изучение токсинов растений. Например, характеристика никотинового рецептора ацетилхолина , первого идентифицированного рецептора нейромедиатора, стала результатом исследований механизмов действия кураре и никотина . Точно так же мускариновый рецептор ацетилхолина получил свое название от грибкового токсина мускарин .
История химической экологии
После 1950 г.
В 1959 году Адольф Бутенандт идентифицировал первый внутривидовой химический сигнал ( бомбыкол ) от шелковой моли Bombyx mori с материалом, полученным путем измельчения 500 000 бабочек. В том же году Карлсон и Люшер предложили термин «феромон» для описания этого типа сигнала. Также в 1959 году Готфрид С. Френкель также опубликовал свою знаменательную статью «Смысл существования вторичных растительных веществ», в которой утверждалось, что вторичные метаболиты растений не являются продуктами метаболизма, а фактически эволюционировали для защиты растений от потребителей. Вместе эти работы положили начало современной химической экологии. В 1964 году Пол Эрлих и Питер Х. Рэйвен выступили соавторами статьи, в которой предложили свою влиятельную теорию ускользания и коэволюции излучения , в которой предполагалось, что эволюционная «гонка вооружений» между растениями и насекомыми может объяснить крайнее разнообразие растений и насекомых. Идея о том, что метаболиты растений могут не только способствовать выживанию отдельных растений, но и влиять на широкие макроэволюционные паттерны, окажется очень влиятельной.
В 1960-х и 1970-х годах ряд биологов, экологов и энтомологов расширили это направление исследований экологической роли вторичных метаболитов растений. В этот период Томас Эйснер и его близкий соратник Джеррольд Майнвальд опубликовали серию основополагающих статей о химической защите растений и насекомых. Ряд других ученых в Корнелле также работали над темами, связанными с химической экологией в этот период, в том числе Пол Фини, Венделл Л. Рулофс , Роберт Уиттакер и Ричард Б. Рут . В 1968 году в Корнелле был открыт первый курс химической экологии. В 1970 году Эйснер, Уиттакер и биолог-муравей Уильям Л. Браун-младший изобрели термины алломон (для описания семиохимических веществ, которые приносят пользу эмитенту, но не получателю) и кайромон (для описания семиохимических веществ, которые приносят пользу только получателю). В следующем году Уиттакер и Фини опубликовали влиятельную обзорную статью в журнале Science , в которой резюмировались недавние исследования экологической роли химической защиты у самых разных растений и животных и, вероятно, была представлена новая таксономия семиохимических веществ Уиттакера для более широкой научной аудитории. Примерно в это же время Линкольн Брауэр также опубликовал серию важных экологических исследований по секвестрации карденолидов монархами. Брауэру приписывают популяризацию термина «экологическая химия», который появился в названии статьи, которую он опубликовал в Science в 1968 году, и снова в следующем году в статье, которую он написал для Scientific American , где этот термин также появился на передней обложке под изображение гигантской голубой сойки, возвышающейся над двумя бабочками-монархами.
Специализированный журнал химической экологии был основан в 1975 году, а журнал « Хемоэкология» - в 1990 году. В 1984 году было создано Международное общество химической экологии, а в 1996 году в Йене, Германия, был основан Институт химической экологии Макса Планка .
Смотрите также
- Химическая защита
- Семиохимический
- Химические экологи
- Мэй Р. Беренбаум
- Линкольн Брауэр
- Томас Эйснер
- Джеррольд Майнвальд
- Венделл Л. Рулофс
- Убежать и излучить коэволюцию
использованная литература
дальнейшее чтение
- Беренбаум MR и Робинсон GE (2003). «Химическая коммуникация в постгеномном мире [вступительная статья на коллоквиуме]» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (Приложение 2, 25 ноября): 14513. Bibcode : 2003PNAS..10014513B . DOI : 10.1073 / pnas.2335883100 . PMC 304109 . PMID 14595008 .
- Бергстрём, Гуннар (01.01.2007). «Химическая экология = химия + экология!» . Чистая и прикладная химия . 79 (12): 2305–2323. DOI : 10,1351 / pac200779122305 . ISSN 1365-3075 . S2CID 86385084 . Проверено 20 октября 2020 .
- Вайнберг, Эрик; Колацца, Стефано (2013). Химическая экология насекомых-паразитоидов . Блэквелл. ISBN 978-1-118-40952-7.
- Б. Харборн, Джеффри (2001). «Двадцать пять лет химической экологии» . Отчеты о натуральных продуктах . 18 (4): 361–379. DOI : 10.1039 / B005311M . PMID 11548048 . Проверено 13 июня 2021 .
- Хартманн, Томас (2008-03-25). «Утраченные истоки химической экологии в конце 19 века» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (12): 4541–4546. DOI : 10.1073 / pnas.0709231105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2290813 . PMID 18218780 .
- Хартманн, Томас (2007-11-01). «От продуктов жизнедеятельности к экологическим химическим веществам: 50 лет исследований вторичного метаболизма растений» . Фитохимия . Основные моменты эволюции фитохимии: 50 лет Фитохимическому обществу Европы. 68 (22): 2831–2846. DOI : 10.1016 / j.phytochem.2007.09.017 . ISSN 0031-9422 . PMID 17980895 . Проверено 25 апреля 2018 .
- Джонс, Тимоти (1996-01-01). Истоки диеты и медицины человека: химическая экология . Университет Аризоны Press. ISBN 978-0-8165-1687-2.
- Майнвальд, Джерролд; Эйснер, Томас (2008-03-25). «Химическая экология в ретроспективе и перспективах» . Труды Национальной академии наук . 105 (12): 4539–4540. DOI : 10.1073 / pnas.0800649105 . PMC 2290750 . PMID 18353981 .
- Putnam, AR (1988). "Аллелохимические вещества из растений как гербициды" Технология сорняков . 2 (4): 510–518.
- Рагузо, Роберт А .; Agrawal, Anurag A .; Дуглас, Анджела Э .; Джандер, Георг; Кесслер, Андре; Поведа, Катя; Талер, Дженнифер С. (март 2015 г.). "Смысл существования химической экологии". Экология . 96 (3): 617–630. DOI : 10.1890 / 14-1474.1 . hdl : 1813/66778 . ISSN 0012-9658 . PMID 26236859 .