Chaetognatha - Chaetognatha
Стрелковые черви |
|
---|---|
Spadella cephaloptera | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
(без рейтинга): | Спиралия |
Клэйд : | Гнатифера |
Тип: |
Chaetognatha Leuckart , 1854 г. |
Класс: |
Стрелец Клаус и Гроббен , 1905 г. |
Заказы | |
Chaetognatha / к я т ɒ ɡ п ə & thetas ; ə / или хетогнады / к я т ɒ ɡ п æ & thetas ; s / (то есть щетина челюсть ) представляет собой тип хищных морских червей , которые являются одним из основных компонентов планктона во всем мире. Около 20% известных видов Chaetognatha, широко известных как черви-стрелы , являются донными и могут прикрепляться к водорослям и камням. Они встречаются во всех морских водах, от поверхностных тропических вод и мелководных водоемов до глубоких морей и полярных регионов. Большинство хетогнатов прозрачны и имеют форму торпеды, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет. Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).
Более 120 современных видов относятся к более чем 20 родам. Несмотря на ограниченное видовое разнообразие, количество особей велико.
Черви-стрелы обычно считаются типом протостомов, которые не принадлежат ни к Ecdysozoa, ни к Lophotrochozoa .
Анатомия
Хетогнаты - это прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротиков, покрытые кутикулой . Тело разделено на голову, туловище и хвост. С каждой стороны головы у них от четырех до четырнадцати крючковатых хватательных шипов, обрамляющих полое преддверие рта. Колючки используются на охоте и покрываются гибким капюшоном, выходящим из области шеи, когда животное плывет. Все хетогнаты плотоядны , охотятся на других планктонных животных. Сообщается также, что некоторые виды всеядны, питаясь водорослями и детритом .
Туловище несет одну или две пары боковых плавников, включающих структуры, внешне похожие на плавниковые лучи рыб, с которыми они , однако, не гомологичны : в отличие от таковых у позвоночных, они состоят из утолщенной базальной мембраны, отходящей от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост. У двух видов хетогнатов , Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , есть биолюминесцентные органы на плавниках.
Хетогнаты плавают короткими рывками, используя дорсо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и рулевому управлению. Известно, что некоторые виды используют нейротоксин тетродотоксин для подчинения добычи.
Полости тела выстлана брюшиной , и , следовательно , представляет собой настоящий целоме , и делится на один отсек на каждой стороне ствола, а также дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, все полностью отделена перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет дыхательной или кровеносной системы.
Рот открывается в мускулистый зев , в котором расположены железы, смазывающие прохождение пищи. Отсюда прямая кишка проходит по длине туловища до ануса прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает пару дивертикулов около переднего конца. Материалы перемещаются по полости тела за счет ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eukrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит сложные эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту Eukrohnia hamata вне сезона выращивания в арктических морях. Благодаря положению масляной вакуоли в центре тракта, орган также может иметь значение для плавучести, балансировки и передвижения.
Нервная система довольно проста и состоит из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Дорсальный ганглий самый крупный, но нервы отходят от всех ганглиев по длине тела. Хетогнаты имеют два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких сросшихся вместе пигментных глазков . Кроме того, имеется ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами вдоль боковой стороны тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительная изогнутая полоса сенсорных щетинок покрывает голову и шею.
Рабдомеры стрелкового червя происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые, в свою очередь, образуют конические тела, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело шишки происходит от реснички .
Размножение
Все виды являются гермафродитами и несут как яйцеклетки, так и сперматозоиды . У каждого животного есть пара семенников в хвосте и пара яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из яичек для созревания в полости хвоста, а затем плывут по короткому каналу к семенным пузырькам, где они упаковываются в сперматофор (половым и бесполым путем).
Во время спаривания каждый человек помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперма быстро выходит из сперматофора и плавает по средней линии животного, пока не достигнет пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые уже вышли развитые яйца из яичников, и именно здесь происходит оплодотворение.
Яйца являются планктонными, развиваются в сумчатых мешочках или прикрепляются к водорослям и из них вылупляются миниатюрные копии взрослых особей без четко выраженной личиночной стадии.
Классификация
Хетогнады традиционно классифицируются как вторичноротые по эмбриологам . Линн Маргулис и К.В. Шварц помещают хетогнатов во вторичность в своей классификации Пяти Царств . Однако молекулярные филогенисты считают их протостомами . Томас Кавалье-Смит помещает их в протостомы в своей классификации Шести Королевств . Упомянутые выше сходства между хетогнатами и нематодами могут подтвердить тезис о протостомах - фактически, хетогнаты иногда рассматриваются как базальные экдизозойные или лофотрохозойные . Chaetognatha появляется близко к основанию древа протостома в большинстве исследований их молекулярной филогении. Это может объяснить их эмбриональные особенности deuterostome. Если хетогнаты ответвлялись от протостомов до того, как они развили свои отличительные эмбриональные признаки протостома, они могли бы сохранить признаки дейтеростома, унаследованные от ранних билатериальных предков. Таким образом, хетогнаты могут быть полезной моделью для предковых билатерий. Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует помещать в протостомы. Согласно статьям 2017 и 2019 годов, хетогнаты связаны с гнатиферами .
Таксономия
Класс Sagittoidea Claus & Grobben 1905 г.
-
Подкласс Eukrohniones Kassatkina 2011
-
Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Семейство Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Род Protoeukrohnia Kassatkina 2003
-
Семейство Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Род Archeterokrohnia Casanova 1986 г.
- Род Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911.
- Род Xenokrohnia Casanova 1993 г.
-
Семья Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Род Aberrospadella Kassatkina 1971.
- Род Entokrohnia Kassatkina 2012
- Род Tokiokaispadella Kassatkina 2008.
- Род Protoheterokrohnia Kassatkina 2016.
-
Семейство Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
-
Отряд Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012 г.
-
Семья Eukrohniidae Tokioka 1965 г.
- Род Eukrohnia Ritter-Záhony 1909 г.
- Род Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006.
- Род Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006.
- Род Pseudoeukrohnia asatkina 1998.
-
Семья Eukrohniidae Tokioka 1965 г.
-
Отряд Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012 г.
-
Семья Pterosagittidae Tokioka 1965
- Род Pterosagitta Costa 1869.
-
Семья Krohnittidae Tokioka 1965
- Род Krohnitta Ritter-Záhony 1910
-
Семья Krohnittellidae Bieri 1989
- Род Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Род Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Род Krohnittella Germain & Joubin 1912.
-
Семья Pterosagittidae Tokioka 1965
-
Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Подкласс Spadelliones Kassatkina 2011
-
Семья Spadellidae Tokioka, 1965 г.
- Род Bathyspadella Tokioka 1939.
- Род Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Род Hemispadella Casanova 1996.
- Род Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Род Spadella Langerhans 1880.
-
Семья Spadellidae Tokioka, 1965 г.
-
Подкласс Sagittiones Кассаткина 2011
-
Семья ? Pterokrohniidae Bieri 1991 г.
- Род Pterokrohnia Srinivasan 1988 г.
-
Семья ? Bathybelidae Bieri 1989 г.
- Род Bathybelos Owre 1974 г.
-
Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012 г.
-
Семья Biphragmosagittidae Кассаткина 2012
- Род Biphragmosagitta Kassatkina 2012.
- Род Biphragmofastigata Kassatkina 2012.
-
Семья Biphragmosagittidae Кассаткина 2012
-
Отряд Aphragmophora Tokioka 1965 г.
-
Семья Sagittidae Клаус и Гроббен 1905
-
Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Род Flaccisagitta Tokioka 1965.
- Род Pseudosagitta Germain & Joubin 1912 г.
- Род Accedosagitta Kassatkina 1971 г.
- Род Abosagitta Kassatkina 2006.
-
Подсемейство Sagittinae Claus et Groben 1905
- Род Aidanosagitta Tokioka 1965.
- Род Bathysagitta Kasatkina 2001
- Род Caecosagitta Tokioka, 1965 г.
- Род Demisagitta Bieri 1991
- Род Eucaecosagitta Kasatkina 2003.
- Род Ferosagitta Kassatkina 1971 г.
- Род Leptosagitta Kassatkina 1973
- Род Mesosagitta Tokioka 1965.
- Род Oligoradiata Кассаткина 1971 г.
- Род Omittosagitta Kassatkina 1971 г.
- Род Parasagitta Tokioka 1965.
- Род Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Род Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Род Serratosagitta Tokioka 1965 г.
- Род Solidosagitta Tokioka 1965.
- Род Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Род Zonosagitta Tokioka 1965.
-
Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina 2007
-
Семья Sagittidae Клаус и Гроббен 1905
-
Семья ? Pterokrohniidae Bieri 1991 г.
Окаменелости
Из-за мягкости тела хетогнаты плохо окаменели. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов хетогнатов. Хетогнаты, по-видимому, возникли в кембрийский период. Полные окаменелости тела были формально описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang и Protosagitta spinosa Hu) и среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии ( Oesia disjuncta Walcott), что оспаривает Конвей Моррис ( 2009 г.). Более поздний хетогнат , Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Мазон-Крик в Пенсильвании, штат Иллинойс. Считалось, что хетогнаты могут быть родственниками некоторых животных, сгруппированных с конодонтами . Сами конодонты, однако, считаются родственниками позвоночных . В настоящее время считается, что элементы протоконодонта (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, захватывают шипы хетогнатов, а не зубы конодонтов. Раньше хетогнаты в раннем кембрии подозревались только в этих протоконодонтах, но недавние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие.
Заражение гигантскими вирусами
В 2018 году повторный анализ фотографий, сделанных с помощью электронной микроскопии 1980-х годов, позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), заражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой. В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были взяты в 1967 году для щетинок, присутствующих на поверхности вида Spadella cephaloptera , и в 2003 году для бактерий, заражающих Paraspadella gotoi , на самом деле были покрытыми оболочкой и веретенообразными гигантскими вирусами с цитоплазматический сайт размножения. Вирусный вид, поражающий P. gotoi , максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был назван Klothovirus casanovai ( Klotho - греческое название одной из трех судеб, атрибутом которой было веретено, и casanovai , в честь Pr J.-P. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению хетогнатов). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (в честь первого автора статьи 1967 г.). На фотографии один из вирусов M. horridgei , хотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно в два раза превышает длину бактерии Escherichia coli . Многие рибосомы присутствуют в вирионах, но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или только частично вирусное). На сегодняшний день гигантские вирусы, поражающие многоклеточных животных, встречаются исключительно редко.
Примечания
использованная литература
внешние ссылки
- Изображение Pseudosagitta gazellae с крилем в кишечнике из Тасманского института аквакультуры и рыболовства.
- Chaetognatha of the World - последнее обращение 13 декабря 2006 г.
- Эрик Форе, Роксана-Мари Бартелеми: специфические митохондриальные ss-тРНК в типе Chaetognatha . В: Journal of Entomology and Zoology Studies 7 (3), апрель 2019 г., стр. 304-315. hal-02130653