Chaetognatha - Chaetognatha

Стрелковые черви
Временной диапазон: Нижний кембрий - современный
Chaetoblack.png
Spadella cephaloptera
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Клэйд : Bilateria
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Клэйд : Гнатифера
Тип: Chaetognatha
Leuckart , 1854 г.
Класс: Стрелец
Клаус и Гроббен , 1905 г. 
Заказы

Chaetognatha / к я т ɒ ɡ п ə & thetas ; ə / или хетогнады / к я т ɒ ɡ п æ & thetas ; s / (то есть щетина челюсть ) представляет собой тип хищных морских червей , которые являются одним из основных компонентов планктона во всем мире. Около 20% известных видов Chaetognatha, широко известных как черви-стрелы , являются донными и могут прикрепляться к водорослям и камням. Они встречаются во всех морских водах, от поверхностных тропических вод и мелководных водоемов до глубоких морей и полярных регионов. Большинство хетогнатов прозрачны и имеют форму торпеды, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет. Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).

Более 120 современных видов относятся к более чем 20 родам. Несмотря на ограниченное видовое разнообразие, количество особей велико.

Черви-стрелы обычно считаются типом протостомов, которые не принадлежат ни к Ecdysozoa, ни к Lophotrochozoa .

Анатомия

Челюстной орган Chaetognath рода Sagitta

Хетогнаты - это прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротиков, покрытые кутикулой . Тело разделено на голову, туловище и хвост. С каждой стороны головы у них от четырех до четырнадцати крючковатых хватательных шипов, обрамляющих полое преддверие рта. Колючки используются на охоте и покрываются гибким капюшоном, выходящим из области шеи, когда животное плывет. Все хетогнаты плотоядны , охотятся на других планктонных животных. Сообщается также, что некоторые виды всеядны, питаясь водорослями и детритом .

Туловище несет одну или две пары боковых плавников, включающих структуры, внешне похожие на плавниковые лучи рыб, с которыми они , однако, не гомологичны : в отличие от таковых у позвоночных, они состоят из утолщенной базальной мембраны, отходящей от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост. У двух видов хетогнатов , Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , есть биолюминесцентные органы на плавниках.

Хетогнаты плавают короткими рывками, используя дорсо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и рулевому управлению. Известно, что некоторые виды используют нейротоксин тетродотоксин для подчинения добычи.

Полости тела выстлана брюшиной , и , следовательно , представляет собой настоящий целоме , и делится на один отсек на каждой стороне ствола, а также дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, все полностью отделена перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет дыхательной или кровеносной системы.

Рот открывается в мускулистый зев , в котором расположены железы, смазывающие прохождение пищи. Отсюда прямая кишка проходит по длине туловища до ануса прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает пару дивертикулов около переднего конца. Материалы перемещаются по полости тела за счет ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eukrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит сложные эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту Eukrohnia hamata вне сезона выращивания в арктических морях. Благодаря положению масляной вакуоли в центре тракта, орган также может иметь значение для плавучести, балансировки и передвижения.

Нервная система довольно проста и состоит из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Дорсальный ганглий самый крупный, но нервы отходят от всех ганглиев по длине тела. Хетогнаты имеют два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких сросшихся вместе пигментных глазков . Кроме того, имеется ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами вдоль боковой стороны тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительная изогнутая полоса сенсорных щетинок покрывает голову и шею.

Рабдомеры стрелкового червя происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые, в свою очередь, образуют конические тела, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело шишки происходит от реснички .

Размножение

Все виды являются гермафродитами и несут как яйцеклетки, так и сперматозоиды . У каждого животного есть пара семенников в хвосте и пара яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из яичек для созревания в полости хвоста, а затем плывут по короткому каналу к семенным пузырькам, где они упаковываются в сперматофор (половым и бесполым путем).

Во время спаривания каждый человек помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперма быстро выходит из сперматофора и плавает по средней линии животного, пока не достигнет пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые уже вышли развитые яйца из яичников, и именно здесь происходит оплодотворение.

Яйца являются планктонными, развиваются в сумчатых мешочках или прикрепляются к водорослям и из них вылупляются миниатюрные копии взрослых особей без четко выраженной личиночной стадии.

Классификация

Хетогнады традиционно классифицируются как вторичноротые по эмбриологам . Линн Маргулис и К.В. Шварц помещают хетогнатов во вторичность в своей классификации Пяти Царств . Однако молекулярные филогенисты считают их протостомами . Томас Кавалье-Смит помещает их в протостомы в своей классификации Шести Королевств . Упомянутые выше сходства между хетогнатами и нематодами могут подтвердить тезис о протостомах - фактически, хетогнаты иногда рассматриваются как базальные экдизозойные или лофотрохозойные . Chaetognatha появляется близко к основанию древа протостома в большинстве исследований их молекулярной филогении. Это может объяснить их эмбриональные особенности deuterostome. Если хетогнаты ответвлялись от протостомов до того, как они развили свои отличительные эмбриональные признаки протостома, они могли бы сохранить признаки дейтеростома, унаследованные от ранних билатериальных предков. Таким образом, хетогнаты могут быть полезной моделью для предковых билатерий. Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует помещать в протостомы. Согласно статьям 2017 и 2019 годов, хетогнаты связаны с гнатиферами .

Таксономия

Класс Sagittoidea Claus & Grobben 1905 г.

Окаменелости

Из-за мягкости тела хетогнаты плохо окаменели. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов хетогнатов. Хетогнаты, по-видимому, возникли в кембрийский период. Полные окаменелости тела были формально описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang и Protosagitta spinosa Hu) и среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии ( Oesia disjuncta Walcott), что оспаривает Конвей Моррис ( 2009 г.). Более поздний хетогнат , Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Мазон-Крик в Пенсильвании, штат Иллинойс. Считалось, что хетогнаты могут быть родственниками некоторых животных, сгруппированных с конодонтами . Сами конодонты, однако, считаются родственниками позвоночных . В настоящее время считается, что элементы протоконодонта (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, захватывают шипы хетогнатов, а не зубы конодонтов. Раньше хетогнаты в раннем кембрии подозревались только в этих протоконодонтах, но недавние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие.

Заражение гигантскими вирусами

Сравнение размеров различных вирусов и бактерий E. coli

В 2018 году повторный анализ фотографий, сделанных с помощью электронной микроскопии 1980-х годов, позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), заражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой. В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были взяты в 1967 году для щетинок, присутствующих на поверхности вида Spadella cephaloptera , и в 2003 году для бактерий, заражающих Paraspadella gotoi , на самом деле были покрытыми оболочкой и веретенообразными гигантскими вирусами с цитоплазматический сайт размножения. Вирусный вид, поражающий P. gotoi , максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был назван Klothovirus casanovai ( Klotho - греческое название одной из трех судеб, атрибутом которой было веретено, и casanovai , в честь Pr J.-P. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению хетогнатов). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (в честь первого автора статьи 1967 г.). На фотографии один из вирусов M. horridgei , хотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно в два раза превышает длину бактерии Escherichia coli . Многие рибосомы присутствуют в вирионах, но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или только частично вирусное). На сегодняшний день гигантские вирусы, поражающие многоклеточных животных, встречаются исключительно редко.

Примечания

использованная литература

внешние ссылки