Хрящ -Cartilage

Хрящ
Гипертрофическая зона эпифизарной пластинки.jpg
Световая микрофотография некальцинированного гиалинового хряща , показывающая хондроциты и органеллы , лакуны и матрикс .
Идентификаторы
МеШ D002356
ТА98 А02.0.00.005
ТА2 381
Анатомическая терминология

Хрящ (хрящевая ткань) представляет собой упругую и гладкую эластичную ткань , резиноподобную прокладку. У четвероногих он покрывает и защищает концы длинных костей в суставах и нервах, а также является структурным компонентом грудной клетки , уха , носа , бронхов, межпозвонковых дисков и многих других компонентов тела. У других таксонов, таких как chondrichthyans , а также у круглоротых , он может составлять гораздо большую часть скелета. Она не такая твердая и жесткая, как кость , но гораздо жестче и менее гибкая, чем мышцы.. Матрица хряща состоит из гликозаминогликанов , протеогликанов , коллагеновых волокон и, иногда, эластина .

Из-за своей жесткости хрящ часто служит для удержания труб в открытом состоянии в теле. Примеры включают кольца трахеи, такие как перстневидный хрящ и карина .

Хрящ состоит из специализированных клеток, называемых хондроцитами , которые производят большое количество коллагенового внеклеточного матрикса , обильного основного вещества , богатого протеогликанами и эластиновыми волокнами. Хрящ подразделяется на три типа: эластичный хрящ , гиалиновый хрящ и волокнистый хрящ , которые различаются относительным количеством коллагена и протеогликанов.

Хрящ не содержит кровеносных сосудов (бессосудистый) или нервов (аневральный). Однако некоторые волокнистые хрящи , такие как мениск колена , имеют частичное кровоснабжение. Питание к хондроцитам поступает путем диффузии . Сжатие суставного хряща или сгибание эластичного хряща создает поток жидкости, который способствует диффузии питательных веществ к хондроцитам. По сравнению с другими соединительными тканями, хрящ имеет очень медленный оборот своего внеклеточного матрикса, и документально подтверждено, что он восстанавливается очень медленно по сравнению с другими тканями.

Различают три типа хрящей: эластичный (А), гиалиновый (В) и волокнистый (С). В эластичном хряще клетки располагаются ближе друг к другу, создавая меньше межклеточного пространства. Эластичный хрящ находится в наружных ушных раковинах и в некоторых частях гортани. В гиалиновом хряще меньше клеток, чем в эластичном хряще; межклеточного пространства больше. Гиалиновый хрящ находится в носу, ушах, трахее, частях гортани и более мелких дыхательных трубках. Волокнистый хрящ имеет наименьшее количество клеток, поэтому он имеет наибольшее межклеточное пространство. Волокнистый хрящ находится в позвоночнике и менисках.

Структура

Разработка

В эмбриогенезе скелетная система происходит из зародышевого листка мезодермы . Хондрификация (также известная как хондрогенез) представляет собой процесс, при котором хрящ формируется из уплотненной мезенхимной ткани, которая дифференцируется в хондробласты и начинает секретировать молекулы (аггрекан и коллаген типа II), образующие внеклеточный матрикс. У всех позвоночных хрящ является основной скелетной тканью на ранних стадиях онтогенеза; у остеихтианов многие хрящевые элементы впоследствии окостеневают посредством эндохондральной и перихондральной окостенения.

После начальной хондрификации, которая происходит во время эмбриогенеза, рост хряща состоит в основном из созревания незрелого хряща до более зрелого состояния. Деление клеток внутри хряща происходит очень медленно, поэтому рост хряща обычно не основан на увеличении размера или массы самого хряща. Было установлено, что некодирующие РНК (например, микроРНК и длинные некодирующие РНК) как наиболее важные эпигенетические модуляторы могут влиять на хондрогенез. Это также оправдывает вклад некодирующих РНК в различные патологические состояния, зависящие от хряща, такие как артрит и т.д.

Суставной хрящ

Срез сустава мыши, показывающий хрящ (фиолетовый)

Функция суставного хряща зависит от молекулярного состава внеклеточного матрикса (ECM). ВКМ состоит в основном из протеогликанов и коллагенов . Основным протеогликаном хряща является аггрекан, который, как следует из его названия, образует большие агрегаты с гиалуроновой кислотой . Эти агрегаты отрицательно заряжены и удерживают воду в тканях. Коллаген, в основном коллаген типа II, сдерживает протеогликаны. ВКМ реагирует на силы растяжения и сжатия, которые испытывает хрящ. Таким образом, рост хряща относится к отложению матрикса, но может также относиться как к росту, так и к ремоделированию внеклеточного матрикса. Из-за большой нагрузки на пателлофеморальный сустав во время разгибания колена с сопротивлением суставной хрящ надколенника является одним из самых толстых в организме человека.

Функция

Механические свойства

Механические свойства суставного хряща в несущих суставах, таких как коленный и тазобедренный , широко изучались в макро-, микро- и наномасштабах. Эти механические свойства включают реакцию хряща на нагрузку трения, сжатия, сдвига и растяжения. Хрящ упругий и обладает вязкоупругими свойствами.

Фрикционные свойства

Лубрицин , гликопротеин , содержащийся в большом количестве в хрящах и синовиальной жидкости, играет важную роль в биологической смазке и защите хрящей от износа.

Ремонт

Хрящ имеет ограниченные возможности восстановления: поскольку хондроциты связаны лакунами , они не могут мигрировать в поврежденные участки. Поэтому повреждение хряща трудно излечить. Кроме того, поскольку гиалиновый хрящ не имеет кровоснабжения, отложение нового матрикса происходит медленно. За последние годы хирурги и ученые разработали серию процедур восстановления хряща, которые помогают отсрочить необходимость замены сустава. Разрыв мениска коленного хряща часто можно устранить хирургическим путем, чтобы уменьшить проблемы.

Разрабатываются методы биологической инженерии для создания нового хряща с использованием клеточного «строительного материала» и культивируемых клеток для выращивания искусственного хряща. Были проведены обширные исследования замораживания-оттаивания гидрогелей ПВС в качестве основного материала для этой цели. Эти гели продемонстрировали большие перспективы с точки зрения биосовместимости, износостойкости, поглощения ударов , коэффициента трения , гибкости и смазывания, и поэтому считаются лучшими, чем хрящи на основе полиэтилена. Двухлетняя имплантация гидрогелей ПВС в качестве искусственных менисков кроликам показала, что гели остаются неповрежденными без деградации, разрушения или потери свойств.

Клиническое значение

Скелет человека с суставным хрящом показан синим цветом

Болезнь

Некоторые заболевания могут поражать хрящ. Хондродистрофии представляют собой группу заболеваний, характеризующихся нарушением роста и последующим окостенением хрящей. Некоторые распространенные заболевания, поражающие хрящ, перечислены ниже.

Могут возникать опухоли , состоящие из хрящевой ткани, как доброкачественные , так и злокачественные . Обычно они появляются в костях, редко в уже существующих хрящах. Доброкачественные опухоли называются хондромами , злокачественные – хондросаркомами . Опухоли, возникающие из других тканей, также могут образовывать хрящеподобный матрикс, наиболее известным из которых является плеоморфная аденома слюнных желез .

Матрица хряща действует как барьер, предотвращая проникновение лимфоцитов или диффузию иммуноглобулинов . Это свойство позволяет трансплантировать хрящ от одного человека к другому, не опасаясь отторжения ткани.

визуализация

Хрящ не поглощает рентгеновские лучи в нормальных условиях in vivo , но в синовиальную мембрану можно ввести краситель , который вызовет поглощение рентгеновских лучей красителем. Образовавшаяся пустота на рентгенографической пленке между костью и мениском представляет собой хрящ. При рентгеновском сканировании in vitro внешние мягкие ткани, скорее всего, удаляются, поэтому границы хряща и воздуха достаточно, чтобы контрастировать наличие хряща из-за преломления рентгеновских лучей.

Гистологическое изображение гиалинового хряща , окрашенного гематоксилином и эозином , в поляризованном свете

Другие животные

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы (chondrichthyes) или акулы , скаты и химеры имеют скелет, полностью состоящий из хрящей.

Хрящ беспозвоночных

Хрящевую ткань также можно найти у некоторых членистоногих, таких как мечехвосты , у некоторых моллюсков, таких как морские улитки и головоногие моллюски , и у некоторых кольчатых червей, таких как полихеты-сабеллиды.

Членистоногие

Наиболее изученным хрящом у членистоногих является жаберный хрящ Limulus polyphemus . Это богатый везикулярными клетками хрящ из-за больших, сферических и вакуолизированных хондроцитов, не имеющих гомологии у других членистоногих. Другой тип хряща, обнаруженный у Limulus polyphemus , представляет собой эндостернитный хрящ, волокнисто-гиалиновый хрящ с хондроцитами типичной морфологии в волокнистом компоненте, гораздо более волокнистый, чем гиалиновый хрящ позвоночных, с мукополисахаридами, иммунореактивными против антител к хондроитинсульфату. У других членистоногих есть ткани, гомологичные эндостернитному хрящу. Эмбрионы Limulus polyphemus экспрессируют ColA и гиалуронан в жаберном хряще и эндостерните, что указывает на то, что эти ткани представляют собой хрящ на основе фибриллярного коллагена. Эндостернитный хрящ формируется рядом с Hh-экспрессирующими вентральными нервными тяжами и экспрессирует ColA и SoxE, аналог Sox9. Это также наблюдается в ткани жаберного хряща.

Моллюски

У головоногих моделями, используемыми для изучения хрящей, являются Octopus vulgaris и Sepia officinalis . Черепной хрящ головоногих - это хрящ беспозвоночных, который больше похож на гиалиновый хрящ позвоночных. Считается, что рост происходит на протяжении всего движения клеток от периферии к центру. Хондроциты имеют различную морфологию в зависимости от их положения в ткани. Эмбрионы Sepia officinalis экспрессируют ColAa, ColAb и гиалуронан в черепных хрящах и других областях хондрогенеза. Это означает, что хрящ основан на фибриллярном коллагене. Эмбрион Sepia officinalis экспрессирует hh, присутствие которого вызывает экспрессию ColAa и ColAb, а также способность поддерживать недифференцированными пролиферирующие клетки. Было замечено, что этот вид представляет экспрессию SoxD и SoxE, аналогов Sox5/6 и Sox9 позвоночных, в развивающемся хряще. Характер роста хряща такой же, как и у хряща позвоночных.

У брюхоногих интерес представляет одонтофор , хрящевая структура, поддерживающая радулу. Наиболее изученным видом в отношении этой конкретной ткани является Busycotypus canaliculatus . Одонтофор представляет собой богатый везикулярными клетками хрящ, состоящий из вакуолизированных клеток, содержащих миоглобин, окруженных небольшим количеством внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Одонтофор содержит мышечные клетки вместе с хондроцитами в случае Lymnaea и других моллюсков, питающихся растительностью.

Сабеллидные полихеты

Полихеты Sabellid , или черви-пылесосы, имеют хрящевую ткань с клеточной и матричной специализацией, поддерживающую их щупальца. Они представляют две различные области внеклеточного матрикса. Эти области представляют собой бесклеточную волокнистую область с высоким содержанием коллагена, называемую хрящеподобной матрицей, и коллаген, лишенный сильно клеточного ядра, называемую остеоидной матрицей. Матрица, похожая на хрящ, окружает матрицу, похожую на остеоид. Количество бесклеточной фиброзной области варьирует. Модельными организмами, используемыми при изучении хрящей у сабеллидных полихет, являются Potamilla sp и Myxicola infundibulum .

Растения и грибы

Сосудистые растения , особенно семена и стебли некоторых грибов, иногда называют «хрящевыми», хотя они не содержат хрящей.

Биомеханика

Рекомендации

дальнейшее чтение

Внешние ссылки