Кембрийская революция субстратов - Cambrian substrate revolution

До:
После:
Сидячий организм на
якоре в циновке
Выпас животных
на коврике
Животные, погруженные
в циновку
Животные
роются
прямо под
циновкой
Твердый слоистый бескислородный сульфидный субстрат
Животные, перемещающиеся по / на
поверхности морского дна
Рыхлый,
насыщенный кислородом
верхний субстрат
с
роющими
животными
До и после кембрийской революции субстратов

« Кембрийская революция субстратов » или « агрономическая революция », о которой свидетельствуют следы окаменелостей , - это диверсификация норок животных в ранний кембрийский период.

До этого «расширения поведенческого репертуара» живущие на дне животные в основном паслись на микробных циновках , выстилающих поверхность, ползая над ними или роясь прямо под ними. Эти микробные маты создавали барьер между водой и отложениями внизу , который был менее заболочен, чем современное морское дно, и почти полностью бескислородным (недостатком кислорода ). В результате субстрат был заселен сульфатредуцирующими бактериями , выбросы которых сероводорода (H 2 S) сделали субстрат токсичным для большинства других организмов.

Примерно в начале кембрия организмы начали копать норы вертикально, образуя большое разнообразие различных ископаемых форм нор, когда они проникали в отложения для защиты или для пропитания. Эти роющие животные разрушали микробные маты и, таким образом, позволяли воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхностью. Это ограничило сульфатредуцирующие бактерии и их выбросы H 2 S в более глубокие слои, сделав верхние слои морского дна пригодными для жизни для гораздо более широкого круга организмов. Верхний уровень морского дна становился все влажнее и мягче, так как его постоянно взбивали рощицы.

Рой до кембрия

Окаменелость эдиакарского следа, сделанная, когда организм зарылся под микробную циновку.

Следы организмов, движущихся по микробным матам, покрывавшим эдиакарское морское дно, и непосредственно под ними, сохранились с эдиакарского периода , около 565  миллионов лет назад . Единственные эдиакарские норы расположены горизонтально, на поверхности или чуть ниже, и были сделаны животными, которые питались над поверхностью, но закапывались, чтобы спрятаться от хищников. Если эти норы являются биогенными (созданными организмами), они подразумевают присутствие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, были бы билатеральными (билатерально-симметричными животными). Предполагаемые «норы», датируемые 1100 миллионами лет назад, могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые защищали бы их от химически неприятного океана; однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы мешают поверить в то, что они были созданы живыми организмами, и первоначальный автор предположил, что мениски лопнувших пузырей с большей вероятностью оставили следы, которые он наблюдал. Найденные до сих пор эдиакарские норы предполагают простое поведение, а сложные и эффективные следы питания, характерные для начала кембрия, отсутствуют.

Некоторые простые докембрийские горизонтальные следы могли быть произведены крупными одноклеточными организмами; эквивалентные следы производятся сегодня протистами.

Раннекембрийское разнообразие форм нор

С самого начала кембрийского периода (около 542  миллионов лет назад ) впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Diplocraterion и Skolithos , и следы, обычно приписываемые членистоногим , таким как Cruziana и Rusophycus . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые окаменелости кембрийских следов указывают на то, что их создатели обладали твердыми (хотя и не обязательно минерализованными) экзоскелетами .

Преимущества роения

Кормление

Многие организмы роют норы, чтобы добыть себе пищу, либо в форме других роющих организмов, либо в виде органических веществ. Остатки планктонных организмов опускаются на морское дно, обеспечивая источник питания; если эти органические вещества смешать с осадком, они могут питаться. Однако возможно, что до кембрия планктон был слишком мал, чтобы тонуть, поэтому органический углерод не поступал на морское дно. Однако, похоже, что организмы не питались самими отложениями до кембрия.

Анкоридж

Преимущество жизни в субстрате - защита от смыва током.

Защита

Организмы также зарываются в норы, чтобы избежать нападения хищников. Хищное поведение впервые появилось более 1 миллиарда лет назад, но хищничество крупных организмов, по-видимому, впервые стало значительным незадолго до начала кембрия. Докембрийские норы выполняли защитную функцию, поскольку животные, которые их кормили, находились на поверхности; они развивались в то же время, когда другие организмы начали формировать минерализованные скелеты.

Включение роения

Микробные маты образовывали покров, отделяя нижележащие отложения от океанской воды наверху. Это означало, что отложения были бескислородными , а сероводород ( H
2
S
) было в изобилии. Свободный обмен поровых вод с кислородом океанической воды был необходим для того, чтобы сделать отложения пригодными для обитания. Этот обмен стал возможным благодаря действию крошечных животных: эта мейофауна была слишком мала, чтобы создавать собственные норы, и населяла пространства между песчинками в микробных матах. Их биотурбация - движение, которое смещает зерна и нарушает устойчивость биоматов - разрушает маты, позволяя воде и химическим веществам смешиваться сверху и снизу.

Последствия революции

Революция кембрийского субстрата была длительным и неоднородным процессом, который происходил с разной скоростью в разных местах на протяжении большей части кембрия .

Воздействие на экосистемы

После агрономической революции микробные маты , покрывавшие дно Эдиакарского моря, все больше ограничивались ограниченным диапазоном сред:

  • Очень суровые условия, такие как гиперсоленые лагуны или солоноватые устья рек, которые были непригодны для обитания роющих организмов, разрушающих циновки.
  • Каменистый субстрат, в который роющие не могли проникнуть.
  • Глубины океанов, где роющая деятельность сегодня находится на таком же уровне, что и в мелководных прибрежных морях до революции.

По иронии судьбы, первые норы, вероятно, питались микробными циновками, копаясь под ними для защиты; это закапывание привело к падению циновок, которыми они питались.

До революции донные организмы подразделялись на четыре категории:

  • «инкрустаторы мата», которые были постоянно прикреплены к мату;
  • «царапины для матов», которые касались поверхности мата, не разрушая его;
  • «наклейки на коврик», подвесные питатели, частично встроенные в коврик; а также
  • «шахтеры», которые зарылись под циновку и питались разлагающимся материалом циновки.

«Шахтеры», кажется, вымерли к середине кембрийского периода. «Накладки на мат» и «наклейки на мат» либо вымерли, либо разработали более надежные анкеры , предназначенные для мягких или твердых оснований. «Царапины для циновок» были ограничены каменистыми поверхностями и глубинами океанов, где могли выжить и они, и циновки.

Морские лилии держатся на твердом субстрате из верхнего ордовика на севере Кентукки.

Ранние сидячие иглокожие были в основном «циновками». В helicoplacoids не смогли адаптироваться к новым условиям и вымирали; в edrioasteroids и eocrinoids выжившего путем разработки holdfasts для прикрепления к твердым субстратам, и стебли , которые подняли устройство подачи выше большой часть мусора , который Закопанные взмучивании в рыхлых морских этажах. Мобильные иглокожие ( stylophorans , homosteleans , homoiosteleans и ctenocystoids ) не были подвержены значительным влияние вращения подложки.

Ранние моллюски, по- видимому, паслись на микробных циновках, поэтому естественно предположить, что пасущиеся моллюски также были ограничены участками, где циновки могли выжить. Самые ранние из известных окаменелостей моноплакофоранов («однопластинчатых») моллюсков относятся к раннему кембрию, когда они паслись на микробных матах. Большинство современных моноплакофор живут на мягких субстратах в глубоких частях морей, хотя один род обитает на твердых субстратах по краям континентальных шельфов . Современные моноплакофораны имеют менее разнообразную форму раковины, чем ископаемые роды. К сожалению, самые старые известные окаменелости полиплакофоранов (моллюсков с множественными панцирными пластинами) относятся к позднему кембрию, когда революция субстратов значительно изменила морскую среду. Поскольку они обнаруживаются в строматолитах (короткие столбы, построенные некоторыми типами колоний микробных матов), считается, что полиплакофораны паслись на микробных матах. Современные полиплакофоры в основном пасутся на циновках на скалистых берегах, хотя некоторые из них живут в морских глубинах. Не было обнаружено окаменелостей аплакофоранов (моллюсков без раковины), которые обычно считаются наиболее примитивными из ныне живущих моллюсков. Некоторые зарываются в морское дно глубоких вод, питаясь микроорганизмами и детритом; другие живут на рифах и поедают коралловые полипы.

Палеонтологическое значение

Революция положила конец условиям, которые позволили образоваться исключительно сохранившимся пластам окаменелостей или лагерштеттенам, таким как сланец Берджесс . Прямое потребление туш было относительно неважным для снижения окаменения по сравнению с изменениями химического состава, пористости и микробиологии отложений, которые затрудняли развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. Так же, как микробные маты, среды, которые могли вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивались более суровыми и более глубокими областями, где норы не могли найти точку опоры; Со временем степень роения росла достаточно, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным. Послекембрийское lagerstätten такого рода , как правило , находятся в очень необычных условиях.

Рост числа нор имеет еще большее значение, поскольку норы служат убедительным свидетельством существования сложных организмов; они также намного легче сохраняются, чем окаменелости тел, поскольку отсутствие следов окаменелостей было использовано для обозначения подлинного отсутствия крупных подвижных донных организмов. Это способствует пониманию палеонтологами раннего кембрия и предоставляет дополнительную линию доказательств, показывающих, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не является сохраняющим артефактом - даже если его время не совпало напрямую с агрономической революцией.

Возникновение норы представляет собой такое фундаментальное изменение экосистемы , что появление сложной норы Treptichnus pedum используется для обозначения основания кембрийского периода.

Геохимическое значение

Повышенный уровень биотурбации означал, что сера, которая постоянно поступает в океаническую систему из вулканов и речного стока, более легко окислялась - вместо того, чтобы быстро закапываться и сидеть в своей восстановленной форме (сульфиде), роющие организмы постоянно подвергали ее воздействию кислорода. , позволяя окислить его до сульфата. Предполагается, что эта активность объясняет внезапный рост концентрации сульфатов, наблюдаемый у основания кембрия; это может быть зафиксировано в геохимических записях как с помощью изотопных индикаторов δ 34 S , так и путем количественной оценки содержания сульфатного минерала гипса .

Смотрите также

дальнейшее чтение

Callow, RHT; Brasier, MD (2009). «Замечательная сохранность микробных матов в неопротерозойских силикокластических условиях: последствия для эдиакарских тафономических моделей». Обзоры наук о Земле . 96 (3): 207–219. Bibcode : 2009ESRv ... 96..207C . CiteSeerX  10.1.1.426.2250 . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2009.07.002 .

использованная литература