Бомб террестрис -Bombus terrestris

Бомб террестрис
Bombus terrestris - Tilia cordata - Кейла-урожай.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Перепончатокрылые
Семья: Apidae
Род: Бомбус
Подрод: Бомбус
Разновидность:
Б. террестрис
Биномиальное имя
Бомб террестрис
Синонимы
  • B. africanus Vogt в Крюгере, 1956 г.
  • Б. Аудакс (Харрис, 1776 г.)
  • B. canariensis Pérez, 1895 г.
  • B. dalmatinus Далла Торре, 1882 г.
  • B. lusitanicus Krüger, 1956 г.
  • B. maderensis Krüger, 1956 г.
  • B. terrestriformis Erlandsson, 1979 г.
  • Б. xanthopus Kriechbaumer, 1870 г.

Bombus terrestris , желтохвостый шмель или большой земляной шмель, является одним из самых многочисленных видов шмелей в Европе . Это один из основных видов, используемых для опыления в теплицах, поэтому его можно найти во многих странах и регионах, где он не является родным, например, в Тасмании . Более того, это эусоциальное насекомое с пересечением поколений, разделением труда и совместной заботой о выводках. Королева монандрична, что означает, что она спаривается только с одним самцом. Рабочие B. terrestris эффективно изучают окраску цветов и собирают корм.

Таксономия и филогенетика

B. terrestris является частью отряда перепончатокрылых , который состоит из муравьев, пчел и ос. Семейство Apidae, в частности, состоит из пчел. Он также входит в подсемейство Apinae . Внутри Apinae насчитывается 14 племенных линий, а B. terrestris принадлежит к племени шмелей, Bombini . Он принадлежит к роду Bombus , который полностью состоит из шмелей, и к подроду Bombus sensu stricto . Этот подрод содержит близкородственные виды, такие как Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum , Bombus magnus , Bombus occidentalis и Bombus terricola . Существует девять признанных подвидов: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris и B. terrestris xanthopus. , каждый с отличительной схемой окраски.

Описание и идентификация

B. terrestris вид снизу

B. terrestris - это пчелы, хранящие пыльцу, которые обычно питаются нектаром и пыльцой. Длина матки составляет от 20 до 22 мм, у самцов - от 14 до 16 мм, а у рабочих - от 11 до 17 мм. Рабочие имеют брюшко с белыми концами и выглядят точно так же, как рабочие белохвостого шмеля, B. lucorum , близкого родственника, за исключением того, что желтоватые полосы B. terrestris более темные в прямом сравнении. Королевы B. terrestris имеют одноименный желто- коричневый цвет - белый кончик брюшка («хвост»); эта область белая, как у рабочих B. lucorum. B. terrestris уникален по сравнению с другими пчелами тем, что их каста рабочих демонстрирует широкий разброс по размеру рабочих, с размерами грудной клетки от 2,3 до 6,9 мм в длину и массой от 68 до 754 мг.

Распространение и среда обитания

B. terrestris чаще всего встречается по всей Европе и обычно обитает в умеренном климате. Поскольку он может выжить в самых разных средах обитания, его популяции есть на Ближнем Востоке , Средиземноморских островах и в Северной Африке. Кроме того, она сбежала из неволи после того, как была введена в качестве тепличного опылителя в страны, где она не является аборигенной, поэтому эта пчела теперь считается инвазивным видом во многих из этих мест, включая Японию, Чили, Аргентину и Тасманию. Гнезда обычно находятся под землей, например, в заброшенных логовищах грызунов. Колонии образуют гребенчатые структуры гнезд с яйцеклетками, каждая из которых содержит по несколько яиц. Королева откладывает яйцеклетки друг на друга. Колонии производят в среднем от 300 до 400 пчел с большим разбросом по количеству рабочих.

Структура колонии

Социальные касты

Как и у большинства социальных пчел , у B. terrestris есть три основных социальных касты . Это обеспечивает разделение труда и эффективное функционирование колонии. Королевы становятся основной особью женского пола для размножения в будущей колонии. Есть только один на колонию. Ее единственная обязанность - отложить яйца после того, как она построит гнездо. Эта судьба определена для личинок, которые получают больше пищи, имеют более длительные возрастные стадии и более высокие уровни биосинтеза ювенильного гормона . Рабочие, полностью принадлежащие к женской касте, главным образом добывают пищу, защищают колонию и ухаживают за растущими личинками. Они обычно бесплодны большую часть цикла колонии и не выращивают собственных детенышей. В отличие от маток и рабочих, которые развиваются из оплодотворенных диплоидных яиц, трутни или самцы пчел рождаются из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Дроны покидают колонию вскоре после достижения совершеннолетия, чтобы найти себе пару вне гнезда. Спаривание - их единственная роль в колонии.

Королева B. terrestris

Жизненный цикл

Одиночная королева, вылупившаяся из своей заброшенной колонии, инициирует цикл колонии, когда спаривается с самцом и находит гнездо. Она останется в этом гнезде на зиму, а затем весной откладывает небольшую партию диплоидных (самок) яиц. Как только они вылупятся, она ухаживает за личинками, кормя их нектаром и пыльцой. Когда личинки подрастают, они окукливаются , а примерно через две недели появляются первые рабочие. Это известно как фаза зарождения колонии. Рабочие собирают нектар и пыльцу для колонии и ухаживают за более поздними поколениями личинок. Рабочие мельче королевы и обычно умирают, добывая пищу в пасти хищников, таких как птицы или мухи-грабители . Диапазон и частота кормления рабочих зависят от качества и распределения доступной пищи, но большинство рабочих собирают корм в пределах нескольких сотен метров от своего гнезда.

Эта первая фаза может длиться различное количество времени у B. terrestris , после чего наступает точка переключения, и матка начинает откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы. Когда трутни-самцы выходят из гнезда, они не возвращаются, а ищут пищу только для себя. Они ищут появляющихся маток и спариваются с ними. Из оставшихся диплоидных яиц вылупляются личинки, которые получают дополнительную пищу и окукливаются, чтобы стать новыми матками. Королева может использовать феромоны, чтобы препятствовать стремлению рабочих вкладывать больше средств в этих личинок, тем самым гарантируя, что не многие из них станут матками. Разрешение этого конфликта рабочий / ферзь может быть сложным и обсуждается ниже. Колония сохраняется до осени в зонах с умеренным климатом, а затем рабочие начинают откладывать неоплодотворенные яйца, которые, если созреют, станут самцами. С этого момента начинается прямая агрессия среди рабочих и между королевой и рабочими. Это предсказуемый момент времени, который наступает примерно через 30 дней после начала цикла колоний в очень умеренном климате.

Обычно конфликт рабочих и королевы вытесняет королеву, и новые рабочие становятся без королевы. «Фальшивая королева» может на короткое время взять под контроль колонию. Недавно появившиеся матки иногда действуют как рабочие и помогают вырастить еще один выводок маток. В это время они ежедневно покидают гнездо в поисках пищи, в течение которого они могут спариваться. В конце концов они находят место, где можно выкопать «спячку», где они будут впадать в спячку до следующей весны, когда они выйдут, ищут пищу - в первую очередь для наращивания яичников - и вскоре ищут место, чтобы основать новое гнездо. (В более теплом климате они могут пропустить стадию гибернации.) Почти всегда старая колония вымирает, и если на участке нет паразитов, одна из новых маток вернется и повторно воспользуется этим участком.

Репродуктивное поведение

Система спаривания

B. terrestris - вид, спаривающийся отдельно. Спаривание с несколькими самцами может обеспечить преимущества генетической изменчивости среди выводков, но этого не происходит у этих или каких-либо других пчел, кроме наиболее унаследованных социальных пчел. Отсутствие многократных вязок матками B. terrestris может быть частично связано с вмешательством самцов. Самцы B. terrestris закупоривают половые пути самки липким секретом во время спаривания, что, по-видимому, снижает способность самки успешно спариваться с другими самцами в течение нескольких дней. Однако самцы медоносной пчелы также безрезультатно закупоривают репродуктивный тракт самки; медоносные пчелы спариваются десятки раз за один брачный полет. Хотя могут быть преимущества генетической пригодности в неоднородности колонии из-за полиандрозной системы спаривания, шмели также, вероятно, будут монандрическими из-за социальных ограничений, рисков, связанных с множественными спариваниями, и филогенетической инерции, поскольку предковые пчелы спариваются поодиночке. Поиск нескольких самок может оказаться затратным с точки зрения энергии и подвергнуть королеву более высокому риску нападения хищников. Кроме того, в то время как королевы могут предпочесть несколько вязок, чтобы обеспечить большую генетическую изменчивость и жизнеспособное потомство, рабочие более тесно связаны с полными сестрами, чем со сводными сестрами по отцовской линии. Это происходит из-за гаплодиплоидии социальных насекомых перепончатокрылых, у которых самцы (трутни) гаплоидны, а самки (рабочие и королевы) - диплоидны. Это обеспечивает большее генетическое сходство между родственными работниками (родство 0,75), чем между матерью и потомством (родство 0,5), что делает компонент родства более высоким родственным отбором между сестрами.

Кладка рабочих яиц

Помимо королевы, откладывать яйца могут и рабочие. Поскольку рабочие не спариваются, все их яйца гаплоидны и разовьются в трутней. Есть несколько факторов, которые определяют, станет ли рабочая пчела репродуктивно активной. Рабочие, родившиеся рано в первом выводке, с большей вероятностью станут несушками из-за их увеличенного размера и возраста, что дает больше времени для развития яичников. Рабочим обычно должно быть не менее 30 дней, чтобы стать несушкой. Особи, которые проводят меньше времени в поисках пищи и больше времени рядом с королевой, также с большей вероятностью станут репродуктивными. Наконец, из-за интенсивной конкуренции за возможность размножения пожилые работники часто изводят королеву, нападая на нее и громко жужжая. По достижении этой точки колонию обычно бросают.

Соотношения полов

Из-за вариабельности точки переключения на производство самцов от рабочего производства колоний B. terrestris , существуют различные уровни соотношения полов между гнездами. В колониях с ранним переключением количество будущих маток намного меньше, чем у самцов (1: 17.4), что может дать им конкурентное преимущество при спаривании с позже появившимися матками. В колониях с поздним переключением меньше самцов и более равномерное соотношение полов 1: 1: 3, что указывает на контроль королевы над своей колонией (она предпочитает соотношение 1: 1, поскольку она в равной степени связана как с сыновьями, так и с дочерьми). С другой стороны, рабочие предпочитают соотношение 3: 1, поскольку они больше связаны друг с другом, чем со своей матерью. Хотя колонии с ранним и поздним переключением обычно имеют одинаковую численность в популяции, общая демографическая характеристика в одном исследовании оказалась смещенной по мужчинам, что привело к общему соотношению полов 1: 4 (самки и самцы). Однако большинство исследований показывают, что этот баланс бимодального определения пола между колониями с ранней и поздней сменой пола создает предпочтительное соотношение полов 1: 1 у королевы в популяциях B. terrestris . Это необычно для моногамных социальных насекомых, у которых обычно соотношение полов 3: 1, что указывает на контроль рабочей колонии. B. terrestris часто не соответствует стандартным предсказаниям соотношения полов, основанным на теории эволюции и теории гаплодиплоидов.

Репродуктивное подавление

Королева подавления

Пчелиные матки могут контролировать оогенез у рабочих пчел, подавляя ювенильный гормон (ЮГ) у рабочих, который регулирует развитие яиц. У бесколевых рабочих B. terrestris совокупные тела, выделяющие JH, были заметно увеличены по сравнению с рабочими королевского права. Концентрации JH были также выше в гемолимфе рабочих без маток. Это говорит о том, что присутствия королевы достаточно, чтобы рабочие не откладывали яйца, что помогает ей поддерживать генетический контроль над выводком своей колонии. Механизм, с помощью которого царица вызывает такое поведение, скорее всего, связан с феромонами.

Подавление рабочих

Хотя матка контролирует большую часть яйцекладки и развития личинок в колонии, вполне вероятно, что рабочие играют гораздо большую роль в контроле кладки яиц, чем считалось ранее. Доминирующие рабочие часто мешают более молодым рабочим откладывать яйца. У рабочих низкий уровень развития ЮГ и яичников на ранних стадиях цикла колонии, а также после точки соревнования. Рабочие, введенные в колонии правых маток и без маток, испытывают аналогичные уровни запрета со стороны коллег по работе во время соревнования, что указывает на ключевую роль работника, контролирующего товарищей по гнезду на более поздних этапах цикла колонии. Это говорит о том, что репродуктивное развитие рабочего будет самым высоким между ранним развитием и точкой конкуренции в колонии.

Родственный отбор

Королева и рабочий на цветке Cucurbita pepo

Конфликт между рабочими и королевой

Ожидается конфликт между королевой и рабочими по поводу соотношения полов и воспроизводства самцов в колонии, особенно в монандрических колониях, где рабочие больше связаны со своими сыновьями и племянниками, чем со своими братьями. В колониях с ранним переключением рабочие могут начать откладывать яйца, когда они будут знать, что это будет в их собственных генетических интересах, возможно, из-за сигнала, указывающего на то, что точка переключения была достигнута, и теперь матка откладывает гаплоидные яйца. В колониях с поздним переключением (где точка конкуренции все еще происходит в одно и то же время цикла) рабочие могут начать откладывать яйца, когда обнаруживают изменение в феромоне матки, которое указывает на то, что личинки развиваются в новых маток. Таким образом, исход этого конфликта опосредован господством королевы и информацией, доступной рабочим. Хотя предполагается, что матки обычно побеждают в этом конфликте, это все еще неясно, поскольку некоторые исследования показали, что до 80% самцов производятся рабочими. Эта асимметрия во времени откладывания яиц и доминирования у B. terrestris может объяснить, почему это часто не соответствует прогнозируемым соотношениям полов и гипотезам родственного отбора, хотя рабочие пчелы более тесно связаны со своими племянниками (0,375), чем со своими братьями ( 0.25), а выбор по родству привел бы рабочих к тому, что их сыновья были предпочтительнее племянников, а племянники - братьям.

Рабочий конфликт

Хотя рабочие B. terrestris напрямую конкурируют с маткой за возможность откладывания яиц, они все равно будут препятствовать своим сестрам откладывать яйца, чтобы иметь собственных сыновей. Это выгодно для них, потому что они будут разделять больше генов со своими сыновьями (0,5), чем со своими племянниками (0,375). Однако теория родства утверждает, что в монандрических колониях рабочие будут наиболее тесно связаны со своими сестрами (0,75), но более тесно связаны со своими сыновьями (0,50), чем со своими племянниками (0,375) и меньше всего со своими братьями (0,25). , и соответственно направят свои ресурсы.

Социальное поведение и поведение в поисках пищи

Вновь появившиеся работники начинают свою деятельность с нижней части иерархии доминирования в социальной колонии. С возрастом они приближаются к позиции королевы. Рабочие со стороны королевы часто являются несушками и чаще взаимодействуют с маткой. Эта социальная позиция может окупиться позже, когда будет достигнута точка соревнования. Когда царица будет свергнута агрессией рабочих, у наиболее доминирующего рабочего будет наибольшая вероятность внесения большего количества яиц в выводок колонии и, возможно, он станет «ложной маткой». Королева, кажется, поддерживает постоянную дистанцию ​​социального доминирования от своих рабочих на всех этапах цикла, предполагая, что ее вытесняет огромное количество рабочих позже в цикле.

Собирательное поведение

B. terrestris обычно питается большим разнообразием видов цветов. Наибольшая их активность наблюдается утром, а их пик приходится примерно на 7-8 часов утра. Вероятно, это связано с тем, что днем ​​становится все теплее, и собиратели предпочитают температуру окружающей среды около 25 ° C во время сбора нектара и пыльцы.

Аллоэтизм

Пчелы B. terrestris проявляют аллоэтизм, при котором пчелы разного размера выполняют разные задачи. Такое поведение чаще всего можно увидеть при добывании пищи. Более крупные пчелы чаще встречаются за пределами гнезда и возвращаются в гнездо с большим количеством нектара и пыльцы. Возможно, что более крупные пчелы смогут выдерживать большие колебания температуры, избегать нападения хищников и путешествовать на большие расстояния, что делает их выборочно выгодными. Определенные социальные роли, основанные на морфологии, также могут быть полезны для особей колоний, заставляя колонию работать более эффективно. Маленьких пчел можно выращивать дешевле и содержать их для выполнения задач в гнезде, в то время как только некоторых личинок будет достаточно, чтобы они стали крупными пчелами-кормильцами.

B. terrestris собирает пищу

Предупреждение о еде

Люди, которые возвращаются из гнезда после охоты за пищей, часто вербуют других пчел в колонии, чтобы те покинули гнездо и начали искать пищу. У B. terrestris успешные собиратели возвращаются в гнездо и отчаянно бегают по нему без видимого рисунка, в отличие от ритуального танца медоносной пчелы. Хотя механизм, с помощью которого функционирует эта стратегия вербовки, неясен, предполагается, что беготня, вероятно, распространяет феромон, который побуждает других пчел уходить и искать корм, указывая на расположение и запах пищи поблизости. Колонии с меньшими запасами пищи часто будут более восприимчивы к этому феромону кормодобывания. И наоборот, в семьях с достаточными запасами пищи пчелы будут менее восприимчивы к этим феромонам, что позволит сэкономить время и энергию от ненужного кормления.

Самонаводящаяся способность

B. terrestris имеет впечатляющий диапазон самонаведения, где пчелы, вытесненные из своих гнезд, могут перемещать колонию на расстояние до 9,8 км. Однако возвращение часто занимает несколько дней, что указывает на то, что B. terrestris может использовать знакомую листву и природные достопримечательности, чтобы найти гнездо. Это может быть утомительным процессом, если особь находится за пределами обычного ареала кормления в гнезде. Другое исследование показало, что эти пчелы могут возвращаться к гнезду на расстоянии до 13 км (8,1 мили), хотя большая часть корма находится в пределах 5 км от своего гнезда. Одно исследование по метке и повторной поимке показало, что их среднее расстояние кормления составляет примерно 663 м. Также было обнаружено, что у самцов пчел дальность полета больше, чем у рабочих пчел, вероятно, потому, что они удаляются от гнезда, чтобы найти себе пару. Самцы имеют дальность полета от 2,6 до 9,9 км. Если самцы также вносят свой вклад в опыление, это может увеличить ранее предсказанные диапазоны потока пыльцы, основанные на поведении рабочих в полете.

Обучение

Шмели и медоносные пчелы чрезвычайно подвержены врожденному предпочтению синего и желтого цветов. Когда у них нет тренировок, они часто просто посещают цветы, которые их привлекают естественным образом. Однако обычно считается, что пчелы научатся посещать больше цветов, приносящих нектар, после того, как опыт свяжет награду с цветом лепестков. Это было продемонстрировано на B. terrestris, где пчелы, обученные искусственно окрашенным цветам, выберут цвет, аналогичный тому , которому они были обучены, при тестировании с множеством вариантов выбора цветов. Если люди были протестированы с цветами цветов, значительно отличающимися от тех, с которыми они были обучены, они просто посещали цветы, наиболее точно соответствующие их врожденным цветовым предпочтениям. В дополнение к определению определенных цветов для целей кормодобывания, также было показано, что молодые рабочие пчелы должны осваивать сложные двигательные навыки, чтобы эффективно собирать нектар и пыльцу с цветов. Для развития этих навыков может потребоваться несколько дней, поскольку память не всегда сохраняется идеально в повседневной жизни, а иногда и ухудшается в одночасье. Даже внутри одного вида разные популяции имеют разные уровни предпочтения врожденного синего и демонстрируют внутривидовые вариации в скорости обучения во время ассоциативных задач. Это верно для двух подвидов B. terrestris , B. terrestris dalmatinus и B. terrestris audax.

Бомбус террестрис 00001.png

Ограничения точности кормодобывания

Несмотря на то, что пчелы отлично справляются с задачами распознавания, они все еще ограничены величиной разницы в оттенках, необходимой для правильного проведения этих тестов. Частота ошибок распознавания цвета у B. terrestris снижается, когда пигменты цветов расположены ближе друг к другу в цветовом спектре. Это может иметь разрушительные последствия для эффективности опыления, если пчелы посещают разные виды цветов с похожими, но разными цветами, что может быть опосредовано только в том случае, если цветы имеют уникальную форму.

Социальное обучение

В то время как пчелы часто собирают корм в одиночку, эксперименты показывают, что молодые сборщики могут быстрее узнать, какие цветы дают больше всего нектара, когда собирают корм с более взрослыми рабочими. У особей B. terrestris более быстрая кривая обучения посещению незнакомых, но полезных цветов, когда они видят, как сородичи собирают пищу на одном и том же виде. Открытие этого типа ассоциативного обучения является новым взглядом на поведение пчел и может дополнять обучение с помощью ассоциации с вознаграждением за цвет.

Паразиты и болезни

Выводковые паразиты

На B. terrestris паразитирует B. bohemicus , пчела - кукушка, паразитирующая на расплоде, которая вторгается в ульи B. terrestris и перенимает репродуктивное доминирование у королевы-хозяина, откладывая собственные яйца, о которых будут заботиться рабочие-хозяева. Другой паразит расплода - пчела B. vestalis . Оба они распространены в различных регионах Европы. Разница между B. bohemicus и B. vestalis заключается в том, что первый паразитирует на нескольких видах шмелей, тогда как B. vestalis паразитирует исключительно на B. terrestris .

Микроспоридийные паразиты

Распространенным паразитом микроспоридий, поражающим кишечник различных видов шмелей, включая B. terrestris , является Nosema bombi . N. bombi может вызвать ползучую болезнь и вреден для здоровья своего шмеля-хозяина. Исследование Manlik et al. (2017) показали, что распространенность инфекции N. bombi широко варьируется во времени и связана с генотипами митохондриальной ДНК B. terrestris .

Влияние кормодобывания на сопротивление

Собирательство считается энергетически затратным, и возможно, что особи, которые тратят больше времени на добычу пищи, несут потери в их общей физической форме. Например, B. terrestris часто подвержен паразитизму конопидных мух в Центральной Европе, и была выдвинута гипотеза, что собиратели могут страдать от паразитов чаще из-за повышенных метаболических издержек полета. Это было продемонстрировано на популяции, в которой рабочие-кормодобы имели значительно более низкие уровни инкапсуляции экспериментального паразитического яйца по сравнению с рабочими, не добывающими корм. Это говорит о том, что у собирателей ослабла иммунная система из-за повышенных энергетических затрат и, возможно, они предрасположены к паразитам мух.

Влияние полиандрии на сопротивление

В то время как B. terrestris является видом, спаривающимся по отдельности, полиандрическая система потенциально может быть полезной, поскольку можно было бы достичь большей генетической изменчивости для устойчивости к болезням. Соответственно, искусственное увеличение числа полов, которых королева B. terrestris получает посредством искусственного оплодотворения, показало, что повышенная генетическая изменчивость ее потомства обеспечивает большую устойчивость к наиболее распространенному паразиту шмелей, Crithidia bombi. Однако средний репродуктивный успех между одним и несколькими вязками не является линейным. Королевы, которые спаривались один раз и спаривались четыре раза, имели более высокую физическую форму, чем те, которые спаривались дважды. Это говорит о том, что может существовать фитнес-барьер для увеличения количества спариваний, что может быть причиной того, что колонии обычно монандричны.

Иммунокомпетентность

Удивительно, но иммунокомпетентность , измеряемая по способности инкапсулировать новый антиген , не зависит от местной среды. Экспериментальные исследования показывают, что B. terrestris имеют одинаковые уровни инкапсуляции в плохих и стабильных условиях. Это неожиданно, потому что иммунитет должен быть нарушен в условиях недостатка пищи в целях экономии энергии. Возможно, инкапсуляция является неизменной чертой шмелей, или иммунитет слишком сложен, чтобы охарактеризовать его исключительно на основе измерений инкапсуляции.

Угрозы болезней

Вирус деформированного крыла (DWV) обычно является патогеном медоносных пчел, который приводит к уменьшению и смятию крыльев, что делает этих особей непригодными. Считается, что этот вирус распространился на B. terrestris, и в 2004 г. около 10% пчелиных маток, выращиваемых в коммерческих целях в Европе, были найдены мертвыми с деформированными крыльями. Это было подтверждено как DWV, когда колонии B. terrestris дали положительный результат на присутствие РНК DWV . Это может указывать на то, что DWV является патогеном широкого спектра действия среди пчел, или, возможно, недавно он инфицировал новых хозяев после передачи от медоносных пчел .

Взаимодействие с другими видами

Самки пчелиного мотылька ( Aphomia sociella ) предпочитают откладывать яйца в гнезда шмелей. А. sociella личинки затем люк и питаются яйцами, личинки и куколки остаются незащищенными пчелами, иногда уничтожая большую часть гнезда , как они тоннель в течение поисков пищи.

Экологические проблемы

Инвазивные виды

Будучи родом из Европы, B. terrestris был интродуцирован в качестве тепличного опылителя во многие зарубежные экосистемы. Присутствие B. terrestris становится экологической проблемой во многих сообществах, в которых он не является аборигенным. В Японии он классифицируется как «инвазивный чужеродный вид». Например, B. terrestris имеет большую нишу, совпадающую с местными японскими видами пчел с точки зрения цветочных ресурсов и мест гнездования. Королевы B. terrestris, конкурирующие за местные подземные места для гнезд, вытесняют B. hypocrita sapporoensis . Однако B. pseudobaicalensis , который посещает похожие цветы, но строит гнезда только над землей, не видел быстрого сокращения численности популяции.

В 2008 году правительство Австралии запретило ввоз живого B. terrestris в Австралию на том основании, что он представляет значительный риск превращения в дикий вид и тем самым представляет угрозу для местной фауны и флоры. В 2004 году этот шмель был классифицирован Научным комитетом Департамента окружающей среды Нового Южного Уэльса как «основная угроза».

Этот вид был завезен в Чили в 1998 году. С тех пор он проник в Аргентину и распространяется примерно на 275 км в год. Его распространение нанесло ущерб популяциям Bombus dahlbomii , который является единственным видом шмелей, обитающим на юге Южной Америки (Патагония, Южный Чили и Аргентина). Популяции Bombus terrestris способствовали такому массовому и немедленному сокращению популяции Bombus dahlbomii за счет конкуренции и интродукции / распространения патогенов. Bombus ruderatus , пчела, ранее завезенная в 1982 году, также серьезно пострадала. Считается, что причиной является паразит Apicystis bombi , организм, переносимый желтохвостами , но не оказывающий неблагоприятного воздействия на этот вид.

Развитие колонии в меняющихся условиях

В районах с умеренным климатом изменчивый климат и условия окружающей среды происходят во время смены сезонов. Отсутствие доступной пищи из-за этих непредсказуемых обстоятельств часто может отрицательно сказаться на росте колоний, воспроизводстве и устойчивости к паразитам. В плохой среде с ограниченным питанием немногие рождающиеся рабочие меньше среднего. Тем не менее, похоже, что B. terrestris хорошо адаптирован к изменяющейся среде, учитывая, что рост колоний выше при различных условиях кормления, чем при стабильных условиях кормления. Рабочие и репродуктивные органы также тяжелее из-за переменного количества пищи по сравнению со стабильной доступностью продуктов питания. Это может указывать на адаптивную стратегию увеличения запасов, чтобы сэкономить в течение нескольких дней, когда трудно найти еду.

Воздействие пестицидов

В своем исследовании 2014 года, опубликованном в журнале Functional Ecology, исследователи, использующие технологию радиочастотной идентификации (RFID) на пчелах, обнаружили, что сублетальное воздействие неоникотиноида ( имидаклоприда ) и / или пиретроида (? - цигалотрина ) в течение четырех недель. период вызвал нарушение способности шмеля кормиться . Исследование, опубликованное в 2015 году, показало, что пчелы предпочитают растворы, содержащие неоникотиноиды, даже несмотря на то, что потребление этих пестицидов привело к тому, что в целом они стали есть меньше пищи. Эта работа предполагает, что обработка цветущих культур такими пестицидами представляет значительную опасность для пчел, добывающих пищу.

Человеческое значение

Коммерческое использование

С 1987 года B. terrestris выращивают в коммерческих целях для использования в качестве опылителя европейских тепличных культур, особенно томатов, - задача, которая ранее выполнялась руками человека. B. terrestris коммерчески разводится в Новой Зеландии с начала 1990-х годов и в настоящее время используется по крайней мере в Северной Африке, Японии, Корее и России, при этом мировая торговля колониями шмелей, вероятно, превышает 1 миллион гнезд в год. Однако в Корее некоторые предпочли Bombus ignitus уже известному коммерческому опылителю, Bombus terrestris , из опасения конкуренции или генетического заражения в результате спаривания с местными видами шмелей. Кроме того, был введен запрет на ввоз B. terrestris в Северную Америку, что привело к повышению интереса к другим видам, таким как B. impatiens, в Северной Америке.

Тем не менее, B. terrestris являются ключевыми коммерческими опылителями в Европе, что побудило исследователей изучить влияние сельскохозяйственных земель на добычу пищи и выживание этого вида. Монокультура снижает биоразнообразие сельскохозяйственных угодий и, вероятно, уменьшает количество цветущих видов, которыми пчелы могут кормиться. Следовательно, B. terrestris демонстрирует больший рост гнезд в пригородных районах, чем на сельскохозяйственных угодьях, потому что местные пригородные сады способствуют большему разнообразию растений, из которых пчелы могут кормиться. Сельское хозяйство оказывает огромное влияние на многих шмелей и вызывает повсеместное сокращение численности некоторых видов. Однако B. terrestris все еще широко распространен, вероятно, потому, что он может кормиться на очень большие расстояния, что делает его менее чувствительным к изменениям биоразнообразия и окружающей среды.

Рекомендации

дальнейшее чтение

Внешние ссылки