Обучение и общение пчел - Bee learning and communication

Пчелы учатся по-разному.

Обучение и общение пчел включает познавательные и сенсорные процессы у всех видов пчел , то есть у насекомых семи семейств, составляющих кладу Anthophila. Некоторые виды были изучены более широко, чем другие, в частности Apis mellifera или европейская медоносная пчела. Обучение цвету также изучалось у шмелей .

Медоносные пчелы чувствительны к запахам (включая феромоны ), вкусам и цветам, включая ультрафиолет . Они могут продемонстрировать такие способности, как различение цвета посредством классического и оперантного кондиционирования, и сохранять эту информацию по крайней мере в течение нескольких дней; они сообщают о местонахождении и характере источников пищи; они приспосабливают свой корм к тому времени, когда пища доступна; они могут даже формировать когнитивные карты своего окружения. Они также общаются друг с другом посредством « танца виляния » и другими способами.

Обучение

Рой пчел требует хорошего общения, чтобы все собирались в одном месте.

Медоносные пчелы обладают навыками ассоциативного обучения , и многие из явлений оперантной и классической обусловленности принимают у медоносных пчел ту же форму, что и у позвоночных . Для эффективного поиска пищи требуется такое обучение. Например, медоносные пчелы редко посещают растение повторно, если оно не приносит особого вознаграждения. Один собиратель будет посещать разные цветы утром и, если есть достаточная награда в конкретном виде цветка, он будет посещать этот тип цветка большую часть дня, если только растения не перестанут давать нектар или не изменятся погодные условия.

объем памяти

В исследовании, состоящем из трех частей, в 2005 году проверялась рабочая память медоносных пчел после того, как они научились связывать определенный паттерн с вознаграждением (отложенное сопоставление с образцом). Пчелам показывали узор в начале туннеля, а затем подвергали ряду вариаций: по длине туннеля (как долго пчелы могут сохранять шаблон в рабочей памяти?), По выбору между двумя шаблонами (сопоставление и несоответствие), размещенные на разных расстояниях (могут ли пчелы, обученные задаче, продолжать работать правильно, когда в туннеле представлены совпадающий или несоответствующий шаблон?); и выбор между двумя шаблонами (могут ли пчелы узнать, какой из двух последовательно встречающихся шаблонов в туннеле соответствует шаблону в цилиндре принятия решения?). Исследователи обнаружили, что рабочая память медоносной пчелы надежна и гибка. Эксперименты показали, что пчелы могут выбирать между альтернативами, определять, является ли стимул таким же или отличным от того, что видели ранее, запоминать более ранний стимул на короткий период и обобщать это действие на новые пары стимулов. Пчелы сохраняли информацию в рабочей памяти около 5 секунд, и они могли одновременно обучаться задаче сопоставления и несоответствию; необходимы дальнейшие исследования.

Цветное обучение

Обучение окраске у медоносных пчел

Ряд экспериментов продемонстрировали распознавание цвета, различение и память у медоносных пчел Apis mellifera . Начиная с начала 1900-х годов, ученые Карл фон Фриш, а затем Рандольф Мензель начали задавать вопросы о цветовом зрении и различных аспектах обучения цвету пчел.

Цветовая дискриминация

экспериментальный дизайн для проверки цветового зрения у медоносных пчел.
Рисунок 1. Тестирование цветового зрения у медоносных пчел. Большинство пчел летели прямо к тарелке с синим фоном, как их приучили делать. Таким образом, они смогли различать серый и синий фон, показывая их способность к цветовому зрению.

Австрийский зоолог Карл фон Фриш начал исследование цветового зрения у медоносных пчел, когда в 1919 году спросил, обладают ли пчелы цветовым зрением . Он провел элегантный эксперимент, который показал не только способность пчел различать цвета, но и ассоциативное обучение. Сначала он обучил своих пчел питаться из небольшой посуды, наполненной нектароподобной сахарной водой. Это блюдо было помещено на кусок картона синего цвета, чтобы пчелы могли видеть цвет, когда они подходили к блюду и кормились. Затем фон Фриш разместил куски картона одинакового размера разных оттенков серого, на каждом из которых было блюдо, вокруг синего куска. Из-за отсутствия цветового зрения пчелы должны посещать один или несколько серых кусочков так же часто, как и синий, но он обнаружил, что подавляющее большинство пчел летели прямо на синий кусок картона, на котором они ранее получали свою награду. Пчелы в основном игнорировали серые кусочки, которые не были вознаграждены. Фон Фриш повторил эксперимент с другими цветами, такими как фиолетовый и желтый, и получил те же результаты. Позже другие исследователи использовали этот экспериментальный план для проверки цветового зрения позвоночных.

Скорость обучения и предпочтения по цвету

Немецкий ученый Рандольф Менцель продолжил изучение цветового зрения у медоносных пчел более подробными тестами. Ему было любопытно, узнают ли пчелы одни цвета быстрее, чем другие. Он использовал источники света различного цвета и интенсивности, чтобы проецировать круги света на поверхность, установка, подобная той, что использовала фон Фриш, за исключением того, что, используя свет вместо картона, Менцель мог легко изменять интенсивность и цвет кругов. .

пчела собирает пыльцу.
Рис. 2. Медоносная пчела собирает пыльцу.

Чтобы проверить способность пчел различать два разных цвета, Мензель поместил небольшую посуду с сахарной водой в один круг, а вторую пустую посуду на некотором расстоянии в круг разного цвета. Одиночную пчелу поместили на равном расстоянии между двумя кругами и разрешили выбирать между блюдами. Пчелы быстро научились выбирать цвет, обозначающий блюдо с наградой, и Мензель смог измерить, насколько быстро пчелы научились этому заданию, с различными цветовыми различиями.

Результаты Мензеля показали, что пчелы не учатся одинаково хорошо различать все цветовые пары. Пчелы быстрее всего учились, когда вознаграждался фиолетовый свет, и медленнее всего, когда свет был зеленым; остальные цвета оказались где-то посередине. Это свидетельство врожденной предвзятости является эволюционно обоснованным, учитывая, что пчелы кормятся нектарными цветками разного цвета, многие из которых можно найти в зеленой листве, которая не сигнализирует о награде.

Цветовая память

После работы над цветовыми предпочтениями Мензель расширил свои эксперименты, чтобы изучить аспекты обучения цвету и памяти. Он хотел знать, сколько испытаний нужно пчелам, чтобы надежно выбрать ранее вознагражденный цвет, когда им предлагают несколько альтернатив, и как долго они будут помнить вознагражденный цвет.

Чтобы ответить на эти вопросы, Мензель провел несколько экспериментов. Во-первых, он дал отдельным пчелам разовую награду в виде сахара на цветном фоне. Затем он держал этих пчел в маленьких клетках в течение нескольких дней без каких-либо дальнейших испытаний. Через несколько дней он подарил каждой пчеле набор из нескольких блюд, каждое на разноцветном фоне. Один из цветов был таким же, как и во время первоначального испытания, а другие были новыми цветами без вознаграждения. Примечательно, что после единственного испытания и нескольких дней без воздействия награжденного цвета пчелы более чем в пятидесяти процентах случаев правильно выбрали цвет, использованный в первом испытании.

Затем Мензель повторил этот эксперимент с другой группой пчел, сохраняя все факторы одинаковыми, за исключением того, что во втором раунде тестирования он дал пчелам три начальных испытания с награжденным цветом вместо одного. Когда после нескольких дней содержания пчелам предлагался выбор цветов, они почти всегда выбирали тот цвет, который использовался в первых трех испытаниях.

Эта способность сохранять информацию о наградах, связанных с цветом, в течение нескольких дней после минимального воздействия награжденного цвета демонстрирует замечательную легкость, с которой пчелы учатся и сохраняют информацию о цвете.

Время в обучении цвету

В других экспериментах Мензель исследовал время обучения пчелиному цвету, проверяя, регистрируют ли пчелы цвет до, во время или после получения награды в виде сахарной воды. Для этого Menzel отображал цвет под награжденным блюдом на разных этапах процесса кормления медоносных пчел: во время приближения, кормления и ухода.

Мензель обнаружил, что пчелы регистрируют цвет как во время приближения, так и во время кормления, и что они должны видеть цвет в течение примерно 5 секунд, при этом наилучшая производительность обычно достигается при выдержке около трех секунд во время подхода и двух секунд после приземления и начала полета. кормить.

Обучение цвету у шмелей

Американский специалист по познанию пчел, доктор Фелисити Мут, изучила механизм ассоциативного обучения у шмелей , в частности у Bombus impatiens . Было показано, что шмели способны запоминать множество ассоциаций цвет-еда и, как правило, продолжают применять полученные знания. В другом исследовании доктор Фелисити Мут продолжала больше узнавать об этих ассоциациях. Первоначально при поисках пыльцы шмели предпочитали желтые пыльники и синие венчики . После этого первоначального теста они начали связывать цвет цветков с успехом пыльцы. Связь шмелей между пыльцой и особенностями пыльника и лепестка также показала, что они различают полезные и неблагодарные модели. Эти знания сохранялись как через 24 часа обучения, так и через 7 дней. Исследования доктора Мута также показали, что шмели не предпочитают и не выбирают цветы из-за их сложности. Однако они узнают эти уникальные черты, если награда в виде пыльцы будет достаточно высокой.

Коммуникация

См. Также: Связь шмелей.

Собиратели сообщают о своих растительных находках, чтобы нанять других рабочих пчел улья для кормления в той же местности. Факторы, определяющие успех пополнения, полностью не известны, но, вероятно, включают оценку качества внесенного нектара и / или пыльцы .

Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как собиратели вербуют других рабочих: теория «танца виляния» или «языка танца» и теория «шлейфа запаха». Теория танца получила гораздо большее признание и получила гораздо больше эмпирических оснований, чем теория запахов. Сторонники теории танца часто отводят запаху значительную роль в вербовке, в то время как сторонники теории запаха утверждают, что танец по существу не имеет отношения к вербовке. Академические дебаты между этими теориями носят поляризованный, а иногда и враждебный характер.

Танцевальное общение

Восьмиобразный танец медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Поворот, направленный под углом 45 ° вправо от «вверх» на вертикальной гребенке, указывает на источник пищи под углом 45 ° вправо от направления солнца вне улья. Живот танцора выглядит размытым из-за быстрых движений из стороны в сторону.

Давно известно, что западные медоносные пчелы , успешно добывавшие пищу, по возвращении в улей исполняют танец виляния . Груженый фуражир танцует на гребне по кругу, иногда пересекая круг зигзагообразно или покачиваясь. Аристотель описал это поведение в своей Historia Animalium . Считалось, что этот покачивающийся паттерн движения привлекает внимание других пчел. В 1947 году Карл фон Фриш сопоставил пробежки и повороты танца с расстоянием и направлением источника пищи от улья. Он сообщил, что ориентация танца коррелирует с относительным положением солнца по отношению к источнику пищи, а длина покачивающейся части бега коррелирует с расстоянием от корма до улья. Фон Фриш также сообщил, что чем ярче изображение, тем лучше еда. Фон Фриш опубликовал эти и многие другие наблюдения в своей книге 1967 года «Язык танцев и ориентация пчел», а в 1973 году он был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свои открытия.

Более поздние работы подтвердили наблюдения фон Фриша и добавили много деталей. Похоже, что все известные виды и расы медоносных пчел проявляют такое поведение, но детали его выполнения различаются у разных видов. Например, у Apis florea и Apis andreniformis («карликовые пчелы») танец исполняется на обнаженной спинной горизонтальной части гнезда. Беги и танцы прямо указывают на ресурсы этих видов. У каждого вида медоносных пчел также характерно различное соотношение "виляния" с расстоянием. Такое видоспецифическое поведение предполагает, что эта форма общения не зависит от обучения, а скорее определяется генетически. Это также говорит о том, как танец мог развиваться .

Другие эксперименты дополнительно подтверждают коммуникативную природу виляния танца. Например, танцы роботизированных пчел-пустышек вызвали некоторую вербовку. Исследования также показали, что танец может варьироваться в зависимости от окружающего контекста, и это открытие может объяснить, почему результаты некоторых более ранних исследований были противоречивыми.

Шлейф запаха

В то время как многие исследователи считают, что танцы пчел дают достаточно информации для поиска ресурсов, сторонники теории запахового шлейфа утверждают, что танец дает мало или не дает никакого реального руководства источнику нектара . Они утверждают, что пчелы в первую очередь привлекаются к работе по запаху. Цель танца - просто привлечь внимание к вернувшейся рабочей пчеле, чтобы она могла поделиться запахом нектара с другими рабочими, которые затем проследят за запахом к источнику. Большинство ученых согласны с тем, что запах используется для привлечения ресурсов, но они сильно расходятся во мнениях относительно информационного содержания танца.

Основными доказательствами, используемыми защитниками запахового шлейфа, являются:

  1. эксперименты с источниками сахара без запаха, которые показывают, что рабочие пчелы не могут наниматься к этим источникам и
  2. логические трудности небольшого танца (несколько сантиметров в поперечнике) с указанием направлений, достаточно точных, чтобы удерживать других пчел на курсе во время полета, который может длиться несколько километров. Неправильное считывание даже на несколько градусов могло бы сбить пчелу с курса на сотни метров в дальнем конце.

Ни один из этих пунктов не опровергает теорию танца, а просто предполагает, что может иметь место запах, что действительно признают все сторонники теории танца. Критики теории запахового шлейфа возражают, что большинство естественных источников нектара относительно велики - фруктовые сады или целые поля - поэтому точность может быть ненужной или даже нежелательной. Они также подвергли сомнению воспроизводимость эксперимента с источником без запаха.

Распознавание запахов у пчел обычно проверяется рефлексом вытягивания хоботка . Важное значение для аргументации имеют эксперименты Уильяма Ф. Тауна из Университета Кутцтауна в Пенсильвании, в которых ульи перемещаются в положение «зеркального отражения» местности, и пчелы, таким образом, заставляются танцевать не в том месте, где находится источник нектара. Фуражиры были успешно завербованы в неправильном месте, но только тогда, когда солнце было закрыто облаками, вынуждая их полагаться на навигацию на основе местности, а не на навигацию на основе " солнечных эфемерид ". По мере того, как облачный покров разрушался, все больше и больше пчел корректировали свои танцы, чтобы указать фактическое местонахождение нектара, и посещения фуражиров смещались в правильное место.

Запах необходим и даже необходим на различных этапах процесса вербовки, в том числе, когда завербованный собиратель достигает окрестностей ресурса, в то время как некоторые ученые считают, что танец может быть простым идиотическим движением, не несущим никакой информации. Другие видят в танце передачу информации, но делают это плохо по сравнению с другими средствами и потенциально используемым подходом к резервному копированию.

Примечание: большая часть исследований двух конкурирующих гипотез коммуникации была ограничена западными медоносными пчелами (хотя см. Работу Ф. К. Дайера). Другие виды Apis используют варианты на ту же тему, а другие виды пчел вообще используют другие методы.

Трофалаксис

Обмен пищей, трофалаксис , может использоваться для передачи информации о качестве источника пищи, температуре, потребности в воде и состоянии королевы (Sebeok, 1990).

Праймер феромоны

Для получения дополнительной информации по этой теме см. Список феромонов медоносных пчел .

Исследование , которое было опубликовано в ноябре 2004 года, ученые под руководством Закари Huang , Университет штата Мичиган указывает на то, что так называемые праймер феромоны играют важную роль в том , как мед пчелы колонии регулирует распределение труда наиболее выгодно. Чтобы выжить как пчелиная семья, иногда состоящая из 50 000–100 000 особей, структура общин должна быть приспособлена к сезонным изменениям и доступности пищи. Разделение труда должно приспосабливаться к ресурсам, получаемым от кормодобывания. Хотя разделение труда в пчелиной семье довольно сложно, работу можно грубо рассматривать как работу внутри улья и за его пределами. Молодые пчелы играют роль внутри улья, в то время как более старые пчелы играют роль вне улья в основном как собиратели . Команда Хуанга обнаружила, что пчелы-собиратели собирают и переносят в желудке химическое вещество, называемое этилолеатом . Пчелы-фуражиры кормят рабочих пчел феромоном-праймером, а химическое вещество поддерживает их в состоянии пчелы-кормилицы. Феромон препятствует тому, чтобы пчелы-кормилицы созревали слишком рано, чтобы стать пчелами-собирателями. По мере отмирания пчел-фуражиров становится доступно меньше этилолеата, и пчелы-кормилицы быстрее созревают и становятся сборщиками. Похоже, что эта система управления является примером децентрализованного принятия решений в пчелиной семье.

Другие пчелы, такие как Trigona corvina, полагаются на феромоны в большей части своего общения с товарищами по гнезду и соперниками. Они производят феромоны губными железами. Функция сигнализации зависит от рентабельности, но обычно они используют запах источника пищи либо для самоориентации, либо для отпугивания соперников, либо для направления товарища по гнезду к ресурсу. Найдя хороший источник пищи, человек будет возвращаться к тому же источнику на много дней. Если человек улавливает запах конкурирующей пчелы, он будет избегать растения, чтобы избежать конфликта и сэкономить время. Также было показано, что феромоны - это метод полового отбора между трутнями-самцами и королевами.

Познание

Эксперименты Джеймса Гулда предполагают, что медоносные пчелы могут иметь когнитивную карту информации, которую они выучили, и использовать ее при поиске пищи. В ходе экспериментальной демонстрации Гулд заманил пчел на тарелку с искусственным нектаром, а затем постепенно переместил ее дальше от улья. Он пометил дрессированных пчел, поместил их в затемненную банку и переместил в место, где блюдо не было видно, но улей все еще был виден. Когда пчелы выпускались одна за другой, они казались дезориентированными на несколько секунд, а затем летели прямо к тарелке, 73 из 75 пчел достигли ее примерно за 28 секунд. Очевидно, они совершили этот подвиг, разработав новую траекторию полета на основе когнитивной карты видимых ориентиров.

Другой тест предполагал не только использование карты, но и способность запоминать и комбинировать важную информацию. Гулд каждый день перемещал запас сахарной воды на 25% дальше от улья. Пчелы, как обычно, сообщали друг другу местонахождение воды. Затем он поместил сахарную воду в лодку, стоящую на якоре посреди небольшого озера. Когда разведчики вернулись в улей, чтобы сообщить о своей находке, другие пчелы отказались идти с ними, хотя они часто перелетали через озеро, чтобы добраться до источников пыльцы на противоположном берегу. Гулду эти наблюдения подсказали, что «пчелы каким-то образом рассматривают информацию, чтобы увидеть, имеет ли она смысл, прежде чем действовать на нее».

Нейробиология цветового зрения

Западная медоносная пчела.
Рисунок 3. Западная медоносная пчела

В основополагающей статье Менцеля (1975) описана морфология и спектральная чувствительность глаза медоносной пчелы, лежащая в основе их цветового зрения. Он исследовал цветовое кодирование сетчатки медоносной пчелы , пометив отдельные клетки флуоресцентным красителем и записав данные с этих клеток как единичные единицы. На основе этого анализа он определил, что в глазу медоносной пчелы существует три типа рецепторов: 1) УФ-рецепторы, 2) синие рецепторы и 3) зеленые рецепторы. Три рецептора содержат три родопсиноподобных пигмента, которые имеют максимальное поглощение на длинах волн 350. нм, 440 нм и 540 нм. Мензель также обнаружил, что большинство изученных им клеток обладали вторичной чувствительностью, соответствующей областям длин волн, в которых два других типа рецепторов были максимально активными. Он использовал эксперименты по спектральной эффективности, чтобы предположить, что эта вторичная чувствительность является результатом электрического взаимодействия между рецепторами.

Типы рецепторов различаются по определенной морфологии. Было обнаружено, что УФ- клетки имеют длинные зрительные нервные волокна, которые проникают в пластинку с глубокими древовидными ветвлениями. Синие и зеленые рецепторные клетки имели более мелкие волокна.

Смотрите также

использованная литература

Библиография

дальнейшее чтение

(Об идиотической гипотезе) О'Ди, JD (2000) " https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000 ?"