Бактериопланктон - Bacterioplankton

Изображение с эпифлуоресцентного микроскопа морской воды, окрашенной зеленым красителем, чтобы выявить бактериальные клетки и более мелкие вирусные частицы

Бактериопланктон относится к бактериальному компоненту планктона, который дрейфует в толще воды. Название происходит от древнегреческого слова πλανκτος ( планктос ), что означает «странник» или «бродяга», и бактерии , латинского термина, придуманного в 19 веке Христианом Готфридом Эренбергом . Они встречаются как в морской, так и в пресной воде .

Бактериопланктон занимает ряд экологических ниш в морских и водных экосистемах. Они одновременно являются основными производителями и основными потребителями в этих экосистемах и управляют глобальным биогеохимическим круговоротом элементов, необходимых для жизни (например, углерода и азота). Многие виды бактериопланктона являются автотрофными и получают энергию либо от фотосинтеза, либо от хемосинтеза . Фотосинтезирующий бактериопланктон часто классифицируется как пикофитопланктон и включает основные группы цианобактерий, такие как Prochlorococcus и Synechococcus . Другой гетеротрофный бактериопланктон сапротрофен и получает энергию, потребляя органический материал, произведенный другими организмами. Этот материал может быть растворен в среде и взят непосредственно оттуда, или бактерии могут жить и расти вместе с твердым материалом, таким как морской снег . Бактериопланктон играет решающую роль в глобальной азотфиксации , нитрификации , денитрификации , реминерализации и метаногенезе .

Бактериопланктон изобилие зависит от факторов среды , как температура, усвояемость питательных веществ и хищничество. Как и другой малого планктон, бактериопланктон является охотилось на от зоопланктона (обычно простейшие ), и их число также контролируется с помощью инфекции с помощью бактериофагов .

Основные группы

Фотосинтетический бактериопланктон

Фотосинтезирующий бактериопланктон ответственен за большую долю от общего объема первичной продукции водных пищевых сетей, доставляя органические соединения на более высокие трофические уровни. Эти бактерии проходят кислородный и аноксигенный фотосинтез . Различия между этими процессами можно увидеть в получаемых побочных продуктах, первичном доноре электронов и светособирающих пигментах, используемых для захвата энергии.

Микрофотография, сделанная с помощью просвечивающего электронного микроскопа, на котором видны цианобактерии Synechococcus elongatus.

Цианобактерии представляют собой большую группу фотосинтезирующего бактериопланктона, часто растущую в виде клеток или нитчатых колоний. Эти организмы являются доминирующей группой бактериопланктона, использующей кислородный фотосинтез в водных экосистемах. Цианобактерии, наряду с фотосинтезирующими эукариотами, ответственны за примерно половину общей мировой первичной продукции, что делает их ключевыми игроками в пищевой сети. Они используют фотосинтез для выработки энергии в виде органических соединений и производства кислорода в качестве побочного продукта. Основные светособирающие пигменты включают хлорофиллы , фикоэритерин , фикоцианин и каротиноиды . Большинство цианобактерий, встречающихся в морской среде, представлено родами Synechococcus и Prochlorococcus . Synechococcus космополитичен, о нем сообщают в умеренных и тропических водах. Прохлорококк имеет очень небольшие размеры и встречается в основном в эвфотической зоне тропических вод. Такие факторы, как свет, питательные вещества и температура, могут вызывать размножение цианобактерий и образование вредоносных цветков. Цветение цианобактерий может вызывать гипоксию и производить высокие уровни токсинов, воздействуя на другие водные организмы, а также вызывая болезни у людей.

Некоторые цианобактерии способны к азотфиксации . Род Anabaena использует специализированные клетки, называемые гетероцистами, для физического разделения азотфиксации и фотосинтеза. Триходесмий - это пример цианобактерий, способных связывать азот альтернативным путем фотосинтеза.

Другой фотосинтезирующий бактериопланктон, в том числе пурпурные и зеленые бактерии, подвергаются аноксигенному фотосинтезу в анаэробных условиях. Пигменты, синтезируемые в этих организмах, чувствительны к кислороду. У пурпурных бактерий основные пигменты включают бактериохлорофиллы а и b и каротиноиды. Зеленые бактерии имеют различные светособирающие пигменты, состоящие из бактериохлорофилла c, d и e. Эти организмы не производят кислород посредством фотосинтеза и не используют воду в качестве восстановителя. Многие из этих организмов используют серу, водород или другие соединения в качестве источника энергии для фотосинтеза. Большая часть этого бактериопланктона обитает в бескислородных водах , в том числе в застойных и гиперсоленых средах.

Гетеротрофный бактериопланктон

Гетеротрофный бактериопланктон полагается на имеющуюся концентрацию растворенного органического вещества в толще воды. Обычно эти организмы сапрофиты, поглощая питательные вещества из окружающей среды. Эти гетеротрофы также играют ключевую роль в микробной петле и реминерализации органических соединений, таких как углерод и азот. Pelagibacterales, также известные как представители клады альфа-протеобактерий, представляют собой самый многочисленный бактериопланктон в океанах. Члены этой группы обитают в водах с низкой доступностью питательных веществ и становятся жертвами простейших.

Биогеохимический цикл

Углерод

Атмосферный углерод улавливается в океане тремя основными насосами, известными уже 30 лет: насосом растворимости , карбонатным насосом и биологическим углеродным насосом (BCP). Насос для биологического углерода представляет собой насос с вертикальной трансмиссией, приводимый в действие в основном за счет опускания частиц, богатых органическими веществами. Бактериальный фитопланктон у поверхности включает атмосферный CO 2 и другие питательные вещества в свою биомассу во время фотосинтеза. В момент своей смерти этот фитопланктон вместе с включенным в него углеродом опускается на дно океана, где углерод остается в течение тысяч лет. Другое биологически опосредованное связывание углерода в океане происходит через микробный насос. Микробиологический насос отвечает за производство старого стойкого растворенного органического углерода (DOC), возраст которого превышает 100 лет. Планктон в океане неспособен разрушить этот непокорный DOC, и поэтому он остается в океанах в течение 1000 лет, не дыша. Два насоса работают одновременно, и считается, что баланс между ними зависит от наличия питательных веществ. В целом океаны действуют как поглотитель атмосферного CO 2, но также выделяют некоторое количество углерода обратно в атмосферу. Это происходит, когда бактериопланктон и другие организмы в океане потребляют органическое вещество и вдыхают CO 2 , а также в результате равновесия растворимости между океаном и атмосферой.

Азот

Схема, показывающая круговорот азота в океане.

Азотный цикл в океанах опосредуется микроорганизмами, многие из которых являются бактериями, выполняющими многочисленные преобразования, такие как фиксация азота , денитрификация , ассимиляция и анаэробное окисление аммиака ( анаммокс ). Бактериопланктон использует множество различных стратегий метаболизма азота. Начиная с молекулярным азотом в атмосфере (N 2 ), который фиксируется diazatrophs , такие как Trichodesmium в используемые формы , такие как аммиак (NH 4 ). Этот аммиак затем может быть усвоен в органическое вещество , как амино- и нуклеиновые кислоты, оба photoautrophic и гетеротрофный планктоном, он также может быть нитрифицируемся к NO 3 для производства энергии с помощью нитрифицирующих бактерий. Наконец, использование NO 3 или NO 2 в качестве концевых акцепторов электронов восстанавливает азот до N 2, который затем высвобождается обратно в атмосферу, замыкая цикл. Другой важный процесс, связанный с регенерацией атмосферного N 2, - это анаммокс. Anammox, процесс, в котором аммиак объединяется с нитритом для получения двухатомного азота и воды, может составлять 30-50% производства N 2 в океане.

Растворенное органическое вещество

Растворенное органическое вещество (РОВ) доступно во многих формах в океане и отвечает за поддержку роста бактерий и микроорганизмов в океане. Двумя основными источниками этого растворенного органического вещества являются: разложение организмов более высокого трофического уровня, таких как растения и рыбы, и, во-вторых, РОВ в стоках, которые проходят через почву с высоким содержанием органического материала. Важно отметить, что возраст и качество DOM важны для использования микробами. Большая часть РОВ в океанах является тугоплавкой или полу-лабильной и недоступна для биоразложения. Как упоминалось выше, микробный насос отвечает за производство тугоплавкого РОВ, который недоступен для биоразложения и остается растворенным в океанах в течение тысяч лет. Оборот лабильного органического материала РОВ довольно высок из-за его дефицита, это важно для поддержки нескольких трофических уровней в микробном сообществе. Поглощение и дыхание РОВ гетеротрофами замыкает цикл, производя CO 2.

Трофические взаимодействия

Схема пищевой цепи в пресных водах озера Онтарио.

Изменения в численности бактериопланктона обычно являются результатом температуры, выпаса зоопланктона и наличия субстрата. Численность и продуктивность бактерий неизменно связаны с численностью и продуктивностью водорослей, а также с органическим углеродом. Кроме того, фосфор напрямую влияет на численность как водорослей, так и бактерий, и, в свою очередь, водоросли и бактерии напрямую влияют на численность друг друга В чрезвычайно олиготрофных средах рост как бактерий, так и водорослей ограничен фосфором, но поскольку бактерии являются лучшими конкурентами, они получают большую часть неорганический субстрат и численность увеличивается быстрее, чем водоросли.

В морских пелагических средах гетеротрофные нано-флагеллаты являются наиболее вероятными потребителями продукции бактериальных клеток. Культивированные жгутиконосцы в лабораторных экспериментах демонстрируют, что они адаптированы к хищничеству на частицах размером с бактерии и встречаются в концентрациях, позволяющих контролировать бактериальную биомассу. Резкие колебания численности бактерий и жгутиков были обнаружены в эвтрофном эстуарии, особенно летом. Амплитуда этих колебаний увеличивается в ответ на искусственное эвтрофикацию неорганическими питательными веществами и уменьшается в ответ на хищничество. Потери бактериопланктона из-за выпаса косвенно связаны с балансом углерода и напрямую связаны с ингибиторами прокариот . Избыток субстрата приведет к увеличению биомассы жгутиков, увеличению выпаса бактериопланктона и, следовательно, снижению бактериальной биомассы в целом. Похищение инфузорий аналогично хищничеству жгутиков и бактерий.

При сезонном использовании прокариотических ингибиторов существует положительная взаимосвязь между численностью бактерий и скоростью выпаса гетеротрофного нанопланктона, и только 40-45% продукции бактериопланктона потреблялось фаготрофными простейшими. Кроме того, эксперименты по ингибированию эукариот показывают, что выпас простейших положительно влияет на продукцию бактериопланктона, что позволяет предположить, что регенерация азота простейшими может быть очень важной для роста бактерий. Эукариотические ингибиторы не оказались полезными для определения скорости выпаса простейших на бактериопланктоне, однако они могут помочь понять механизмы контроля в микробной пищевой сети.

Экологическое значение

Большое вредоносное нашествие цианобактерий, более известных как сине-зеленые водоросли, распространилось по озеру зелеными нитями и нитями, которые хорошо видны на этом изображении, имитирующем естественные цвета.

Бактериопланктон, такой как цианобактерии, может иметь токсичное цветение в эвтрофных озерах, что может привести к гибели многих организмов, таких как рыбы, птицы, крупный рогатый скот, домашние животные и люди. Несколько примеров этого вредоносного цветения - это цветение Microcystis в 2000 году в устье реки Суон, Австралия, и Oostvaarderplassen в Нидерландах в 2003 году. Пагубные последствия этого цветения могут варьироваться от порока сердца у рыб до ограничения размножения копепод.

Высокие температуры, вызванные сезонностью, усиливают стратификацию и предотвращают вертикальное турбулентное перемешивание, что увеличивает конкуренцию за свет, который способствует плавучим цианобактериям. Более высокие температуры также снижают вязкость воды, что способствует более быстрому движению, что также благоприятствует плавучим видам цианобактерий. Эти виды также очень конкурентоспособны благодаря способности создавать поверхностный покров, препятствующий проникновению света в более глубокие виды планктона.

Климатические исследования также показывают, что с увеличением волн тепла вероятность пагубного цветения цианобактерий станет большей угрозой для эвтрофных пресноводных систем. Другие последствия повышения средней температуры воздуха из-за изменения климата заключаются в том, что сезон цветения цианобактерий может увеличиться с ранней весны до более поздней осени.

Оценки численности и плотности бактериопланктона могут быть получены с помощью различных методов, включая прямой подсчет, проточную цитометрию и выводы, сделанные на основе метаболических измерений.

Кроме того, как обсуждалось в разделе биогеохимического цикла, планктон отвечает за переработку и перемещение основных питательных веществ (например, азота / углерода / РОВ), которые являются важными строительными блоками для многих организмов, сосуществующих с бактериопланктоном в этих экосистемах. Эти переработанные питательные вещества могут быть повторно использованы первичными производителями, тем самым повышая эффективность биологической пищевой сети и сводя к минимуму потери энергии.

Смотрите также

Рекомендации

Внешние ссылки