Азолла -Azolla
|
Азолла |
|
|---|---|
|
|
| Азолла каролиниана | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Разделение: | Полиподиофита |
| Класс: | Полиподиопсиды |
| Порядок: | Сальвиниалес |
| Семья: | Salviniaceae |
| Род: |
Azolla Lam. |
| Типовой вид | |
|
А. filiculoides |
|
| Разновидность | |
|
См. Текст |
|
Azolla ( комар папоротник , ряски папоротник , фея мох , вода папоротник ) является родом из семи видов водных папоротников в семье сальвиниевой . Они чрезвычайно уменьшены по форме и специализированы и не похожи на другие типичные папоротники, а больше напоминают ряску или некоторые мхи . Azolla filiculoides - один из двух видов папоротников, для которых был опубликован эталонный геном.
Азолла считается инвазивным растением в заболоченных местах , пресноводных озерах и канавах. Это может существенно изменить водные экосистемы и биоразнообразие .
Разновидность
Раздел Rhizosperma
Раздел Азолла
- Azolla cristata Kaulf. (это имя имеет приоритет над Azolla caroliniana Willd. )
- Azolla filiculoides Lam.
- Azolla rubra R.Br.
- Источники:
Из летописи окаменелостей известно по крайней мере шесть вымерших видов :
- Azolla intertrappea Sahni & HS Rao, 1934 ( Эоцен , Индия )
- Azolla berryi Brown , 1934 ( эоцен , формация Грин-Ривер , Вайоминг )
- Азолла Приска Чандлер и Рид , 1926 ( олигоцен , лондонская глина , остров Уайт )
- Azolla tertiaria Berry , 1927 ( плиоцен , формация Эсмеральда , Невада )
- Азолла примаева ( Penhallow ) Арнольд , 1955 ( эоцен , формация Алленби , Британская Колумбия )
- Azolla boliviensis Вайда & Маклафлин , 2005 ( Маастрихта - палеоцена , Eslaboacuten Формирование и Флора Формирование Боливия )
Экология
Азолла - высокопродуктивное растение . Он удваивает свою биомассу за 1,9 дня или более, в зависимости от условий, а урожайность на азиатских рисовых полях может достигать 8–10 тонн свежего вещества / га. Сообщалось о 37,8 т сырого веса / га (2,78 т сухого вещества / га) для Azolla pinnata в Индии (Hasan et al., 2009).
Азолла плавает на поверхности воды с помощью множества мелких, плотно прилегающих друг к другу чешуевидных листьев, корни которых свисают в воде . Они образуют симбиотические отношения с цианобактерией Anabaena azollae , которая фиксирует атмосферный азот . Растение может легко заселять пресноводные районы и расти с огромной скоростью - удваивая свою биомассу каждые два-три дня. Типичным фактором, ограничивающим его рост, является фосфор . Обилие фосфора, например, из-за эвтрофикации или химического стока, часто приводит к цветению азоллы . В отличие от всех других известных растений, его симбиотический микроорганизм передается напрямую от одного поколения к другому. A. azollae полностью зависит от своего хозяина, так как некоторые из его генов были потеряны или перенесены в ядро клеток Azolla.
Способность Азоллы связывать азот привела к широкому использованию в качестве биоудобрения , особенно в некоторых частях Юго-Восточной Азии . Растение использовалось для повышения продуктивности сельского хозяйства в Китае более тысячи лет. Когда рисовые поля весной затопляются, их можно засаживать азоллой , которая затем быстро размножается, чтобы покрыть воду, подавляя сорняки. Гниющий растительный материал выделяет азот в воду для рисовых растений, обеспечивая до девяти тонн белка на гектар в год.
Азолла - это сорняк во многих частях мира, полностью покрывающий некоторые водоемы. Миф о том, что ни один комар не может проникнуть через покров папоротника, чтобы отложить яйца в воде, дает растению его общее название «москитный папоротник» и может препятствовать выживанию некоторых личинок.
Большинство видов могут производить большое количество дезоксиантоцианов в ответ на различные стрессы, включая яркий солнечный свет и экстремальные температуры, из-за чего поверхность воды кажется покрытой ярко-красной ковровой дорожкой. Кормление травоядных вызывает накопление дезоксиантоцианов и приводит к снижению доли полиненасыщенных жирных кислот в листьях , тем самым снижая их вкусовые качества и питательную ценность.
Азолла не может пережить зимы с длительными заморозками, поэтому ее часто выращивают как декоративное растение в высоких широтах, где она не может прижиться достаточно прочно, чтобы стать сорняком. Не терпит солености ; нормальные растения не могут выжить при более чем 1–1,6, и даже кондиционированные организмы погибают при солености выше 5,5.
Azolla filiculoides
Azolla filiculoides (красная азолла) - единственный представитель этого рода и семейства Azollaceae в Тасмании . Это обычное местное водное растение в Тасмании . Это обычное явление за дамбами фермерских хозяйств и другими неподвижными водоемами. Растения маленькие (обычно всего несколько см в диаметре) и плавают, но могут быть многочисленными и образовывать большие маты. Обычно это красные растения с небольшими водоотталкивающими листьями.
Размножение
Азолла размножается половым путем и бесполым (путем расщепления).
Как и у всех папоротников, половое размножение приводит к образованию спор , но у других представителей этой группы азолла производит два вида. В летние месяцы на нижней стороне ветвей образуются многочисленные сферические структуры, называемые спорокарпиями . Самец спорокарпия зеленоватый или красноватый и выглядит как яичная масса насекомого или паука. Он имеет диаметр два миллиметра и несет на себе многочисленные мужские спорангии . Мужские споры (микроспоры) чрезвычайно малы и образуются внутри каждого микроспорангия . Микроспоры имеют тенденцию склеиваться в скопления, называемые массулами.
Самки спорокарпов намного меньше по размеру, содержат один спорангий и одну функциональную спору. Поскольку отдельная женская спора значительно крупнее мужской, ее называют мегаспорой .
У азоллы есть микроскопические мужские и женские гаметофиты, которые развиваются внутри мужских и женских спор . Женский гаметофит выступает из мегаспоры и несет небольшое количество архегониев , каждая из которых содержит одно яйцо. Микроспора образует мужской гаметофит с одним антеридием, который производит восемь плавающих сперматозоидов. Колючие глохидии на скоплениях мужских спор заставляют их цепляться за женские мегаспоры, тем самым облегчая оплодотворение.
Приложения
Еда и корм для животных
В дополнение к традиционному выращиванию в качестве биоудобрения для рисовых полей на заболоченных территориях, Azolla находит все более широкое применение для устойчивого производства кормов для скота . Азолла богата белком, незаменимыми аминокислотами, витаминами и минералами. Исследования описывают кормления Azolla для молочного крупного рогатого скота , свиней, уток и кур, с сообщенных увеличением производства молока , вес цыплят - бройлеров и производства яиц слоев, по сравнению с обычным кормом. В одном исследовании ФАО описывается, как Azolla интегрируется в сельскохозяйственную систему тропической биомассы, уменьшая потребность во вводимых ресурсах. Существуют опасения по поводу биомагнификации, потому что растение может содержать нейротоксин BMAA, который остается в телах потребляющих его животных, а также задокументировано, что BMAA проходит по пищевой цепи . Азолла может содержать это вещество, которое является возможной причиной нейродегенеративных заболеваний. Азолла была предложена в качестве пищевого продукта для потребления человеком, однако долгосрочных исследований безопасности употребления азоллы на людях не проводилось. Предыдущие исследования приписывали производство нейротоксинов видам Anabaena flos-aquae , которые также являются разновидностью азотфиксирующих цианобактерий. Могут потребоваться дальнейшие исследования, чтобы выяснить, продуцирует ли A. azollae нейротоксины.
Завод-компаньон
Азолла использовалась как минимум тысячу лет на рисовых полях в качестве компаньона , чтобы фиксировать азот и блокировать свет, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны других растений. Рис высаживают, когда он достаточно высокий, чтобы проткнуть слой азоллы . Маты из зрелой азоллы также можно использовать в качестве мульчи, подавляющей сорняки .
Фермеры, выращивающие рис, использовали азоллу в качестве биоудобрения для риса 1500 лет назад. Самая ранняя известная письменная запись об этой практике находится в книге, написанной Цзя Ссу Се (Jia Si Xue) в 540 году нашей эры, об искусстве кормления людей (Чжи Мин Тао Шу). К концу правления династии Мин в начале 17 века использование Азоллы в качестве зеленого компоста было зарегистрировано в местных источниках.
Ларвицид
Миф о том, что ни один комар не может проникнуть через покров папоротника и отложить яйца в воде, дал этому растению общее название «москитный папоротник». Азолла использовалась для борьбы с личинками комаров на рисовых полях. Растение растет толстым слоем на поверхности воды, из-за чего личинкам труднее добраться до поверхности, чтобы дышать, и они эффективно подавляют личинок.
Изменение климата
Азолла была предложена как способ связывания углерода . Предложение опирается на гипотетическое событие Азоллы, которое утверждает, что Азолла когда-то покрывала Арктику, а затем затонула, навсегда улавливая тератоны углерода и положив конец потеплению, которое достигло температуры на 12–15 ° C (54–59 ° F) в двадцать первом веке. средние.
Инвазивные виды
Этот папоротник был завезен в другие части мира, включая Великобританию , где он стал вредителем в некоторых регионах. Номинально тропическое растение, оно приспособилось к более холодному климату. Он может образовывать маты толщиной до 30 см и покрывать 100% поверхности воды, предотвращая попадание на поверхность местных насекомых и земноводных.
Значение в палеоклиматологии
Исследование арктической палеоклиматологии показало, что Азолла, возможно , сыграла значительную роль в обращении вспять увеличения парникового эффекта , произошедшего 55 миллионов лет назад, из-за которого регион вокруг северного полюса превратился в жаркую тропическую среду. Это исследование было проведено Институтом экологической биологии Утрехтского университета . Это указывает на то, что массивные участки азоллы, растущие на (тогда) пресноводной поверхности Северного Ледовитого океана, потребляли достаточно углекислого газа из атмосферы для снижения глобального парникового эффекта, что в конечном итоге привело к образованию ледяных щитов в Антарктиде и нынешнему «ледниковому периоду». . Эта теория была названа событием Азоллы .
Биоремедиация
Azolla может удалять из сточных вод хром , никель , медь , цинк и свинец . Он также может удалять свинец из растворов, содержащих 1–1000 частей на миллион.