Астроцит - Astrocyte

Астроцит
Астроцит из мозга крысы , выращенный в культуре ткани и окрашенный антителами к GFAP (красный) и виментин (зеленый). Оба белка присутствуют в больших количествах в промежуточных филаментах этой клетки, поэтому клетка выглядит желтой. Синий материал показывает ДНК, визуализированную с помощью окрашивания DAPI , и показывает ядра астроцита и других клеток. Изображение любезно предоставлено EnCor Biotechnology Inc.
Подробности
Место нахождения	Головной и спинной мозг
Идентификаторы
латинский	Astrocytus
MeSH	D001253
НейроЛекс ID	sao1394521419
TH	H2.00.06.2.00002, H2.00.06.2.01008
FMA	54537
Анатомические термины микроанатомии [ редактировать в Викиданных ]

Астроциты (от древнегреческого ἄστρον , ástron , «звезда» + κύτος , kútos , «полость», «клетка»), также известные вместе как астроглия , представляют собой характерные звездчатые глиальные клетки в головном и спинном мозге . Они выполняют множество функций, в том числе биохимической поддержки эндотелиальных клеток , образующих гематоэнцефалический барьер , обеспечение питательных веществ в нервной ткани, содержание внеклеточной ионного баланса, регуляции мозгового кровотока, и роль в ремонте и рубцов процесса из головной и спинной мозг после инфекций и травм. Доля астроцитов в головном мозге точно не определена; Исследования показали, что в зависимости от используемой техники подсчета доля астроцитов варьируется в зависимости от региона и составляет от 20% до 40% всей глии. Другое исследование сообщает, что астроциты - самый многочисленный тип клеток в головном мозге. Астроциты являются основным источником холестерина в центральной нервной системе. Аполипопротеин E транспортирует холестерин от астроцитов к нейронам и другим глиальным клеткам, регулируя передачу сигналов клеток в головном мозге. Астроциты у людей более чем в двадцать раз больше, чем в мозгу грызунов, и контактируют с более чем в десять раз большим количеством синапсов.

Исследования с середины 1990-х годов показали, что астроциты распространяют межклеточные волны Ca ²⁺ на большие расстояния в ответ на стимуляцию и, подобно нейронам, высвобождают передатчики (называемые глиотрансмиттерами ) зависимым от Ca ²⁺ образом. Данные показывают, что астроциты также сигнализируют нейронам посредством Ca ²⁺ -зависимого высвобождения глутамата . Такие открытия сделали астроциты важной областью исследований в области нейробиологии .

Состав

Астроциты (зеленый) в контексте нейронов (красный) в культуре клеток коры головного мозга мыши

Культура мозга плода 23 недель астроцита человека

Астроциты (красно-желтые) среди нейронов (зеленые) в живой коре головного мозга

Астроциты являются суб-типом глиальных клеток в центральной нервной системе . Они также известны как астроцитарные глиальные клетки. Их многочисленные отростки имеют форму звезды и охватывают синапсы , образованные нейронами. У человека одна клетка астроцита может взаимодействовать до 2 миллионов синапсов одновременно. Астроциты классически идентифицируются с помощью гистологического анализа; многие из этих клеток экспрессируют промежуточный филаментный глиальный фибриллярный кислотный белок (GFAP). В центральной нервной системе существует несколько форм астроцитов, включая фиброзную (в белом веществе), протоплазматическую (в сером веществе) и радиальную . Фиброзная глия обычно расположена в белом веществе, имеет относительно немного органелл и демонстрирует длинные неразветвленные клеточные отростки. Этот тип часто имеет астроцитарные отростки на конце стопы, которые физически соединяют клетки с внешней стороной стенок капилляров, когда они находятся рядом с ними. Протоплазматическая глия является наиболее распространенной и находится в ткани серого вещества, имеет большее количество органелл и демонстрирует короткие и сильно разветвленные третичные отростки. Эти радиальные глиальные клетки расположены в плоскостях , перпендикулярных осям желудочков . Один из их отростков упирается в мягкую мозговую оболочку , а другой глубоко погружен в серое вещество. Радиальная глия в основном присутствует во время развития, играя роль в миграции нейронов . Müller клетка этой сетчатки и Бергманн глиальных клеток коры мозжечка представляет собой исключение, все еще присутствуют в зрелом возрасте. Находясь рядом с мягкой мозговой оболочкой, все три формы астроцитов отправляют отростки, чтобы сформировать мягкую мембрану .

Разработка

Астроциты изображены красным цветом. Ядра клеток изображены синим цветом. Астроциты были получены из мозга новорожденных мышей.

Астроциты - это клетки макроглии в центральной нервной системе. Астроциты происходят из гетерогенных популяций клеток-предшественников нейроэпителия развивающейся центральной нервной системы. Существует замечательное сходство между хорошо известными генетическими механизмами, которые определяют происхождение различных подтипов нейронов и клеток макроглии. Как и в случае спецификации нейрональных клеток, канонические сигнальные факторы, такие как sonic hedgehog (SHH), фактор роста фибробластов (FGF), WNT и костные морфогенетические белки (BMP), предоставляют позиционную информацию развивающимся макроглиальным клеткам через градиенты морфогенов вдоль дорсально-вентральной, передней –Задняя и медиально – латеральная оси. Результирующее формирование паттерна вдоль нейраксиса приводит к сегментации нейроэпителия на домены-предшественники (p0, p1, p2, p3 и pMN) для разных типов нейронов в развивающемся спинном мозге. На основании нескольких исследований теперь считается, что эта модель также применима к спецификации макроглиальных клеток. Исследования, проведенные Hochstim и его коллегами, продемонстрировали, что три различных популяции астроцитов возникают из доменов p1, p2 и p3. Эти подтипы астроцитов можно идентифицировать на основе их экспрессии различных факторов транскрипции (PAX6, NKX6.1 ) и маркеров клеточной поверхности ( рилин и SLIT1 ). Были идентифицированы три популяции подтипов астроцитов: 1) расположенные дорсально астроциты VA1, происходящие из домена p1, экспрессирующие PAX6 и рилин 2) расположенные вентрально астроциты VA3, полученные из p3, экспрессирующие NKX6.1 и SLIT1 и 3) и промежуточные белые -в материи расположен астроцит VA2, происходящий из домена p2, который экспрессирует PAX6, NKX6.1, reelin и SLIT1. Считается, что после спецификации астроцитов в развивающейся ЦНС предшественники астроцитов мигрируют в свои конечные положения в нервной системе до того, как произойдет процесс терминальной дифференцировки .

Функция

Метаболические взаимодействия между астроцитами и нейронами

Астроциты помогают формировать физическую структуру мозга и, как считается, играют ряд активных ролей, включая секрецию или поглощение нейронных передатчиков и поддержание гематоэнцефалического барьера. Была предложена концепция трехчастного синапса , относящаяся к тесным отношениям, возникающим в синапсах между пресинаптическим элементом, постсинаптическим элементом и глиальным элементом.

• Структурные : они участвуют в физическом построении мозга. Астроциты получили свое название, потому что они «звездчатые». Это самые многочисленные глиальные клетки головного мозга, которые тесно связаны с нейрональными синапсами. Они регулируют передачу электрических импульсов в головном мозге.
• Резервный буфер гликогенового топлива : астроциты содержат гликоген и способны к глюконеогенезу . Астроциты рядом с нейронами лобной коры и гиппокампа хранят и выделяют глюкозу. Таким образом, астроциты могут подпитывать нейроны глюкозой в периоды высокого уровня потребления глюкозы и дефицита глюкозы. Недавнее исследование на крысах предполагает, что между этой активностью и физическими упражнениями может быть связь.
• Метаболическая поддержка : они обеспечивают нейроны питательными веществами, такими как лактат .
• Чувствительность к глюкозе : обычно связана с нейронами, обнаружение интерстициальных уровней глюкозы в головном мозге также контролируется астроцитами. Астроциты in vitro активируются при низком уровне глюкозы, и in vivo эта активация увеличивает опорожнение желудка для улучшения пищеварения.
• Гематоэнцефалический барьер . Считалось, что концы астроцитов, окружающие эндотелиальные клетки , помогают поддерживать гематоэнцефалический барьер , но недавние исследования показывают, что они не играют существенной роли; вместо этого именно плотные соединения и базальная пластинка церебральных эндотелиальных клеток играют наиболее существенную роль в поддержании барьера. Однако недавно было показано, что активность астроцитов связана с кровотоком в головном мозге, и что это то, что на самом деле измеряется с помощью фМРТ.
• Поглощение и высвобождение передатчика : астроциты экспрессируют переносчики плазматической мембраны, такие как переносчики глутамата, для нескольких нейротрансмиттеров, включая глутамат , АТФ и ГАМК . Совсем недавно было показано, что астроциты высвобождают глутамат или АТФ везикулярным, Ca ²⁺ -зависимым образом. (Это оспаривается для астроцитов гиппокампа.)
• Регулирование концентрации ионов во внеклеточном пространстве : астроциты экспрессируют калиевые каналы с высокой плотностью. Когда нейроны активны, они выделяют калий , увеличивая локальную внеклеточную концентрацию. Поскольку астроциты очень проницаемы для калия, они быстро очищают избыточное накопление во внеклеточном пространстве. Если эта функция нарушена, внеклеточная концентрация калия повысится, что приведет к деполяризации нейронов по уравнению Гольдмана . Хорошо известно, что аномальное накопление внеклеточного калия приводит к эпилептической нейрональной активности.
• Модуляция синаптической передачи : В супраоптического ядре в гипоталамусе , быстрые изменения в морфологии астроцитов было показано , что влияет на heterosynaptic передачу между нейронами. В гиппокампе , астроциты подавляет синаптическую передачу, выпустив АТФ, который гидролизуют с помощью ectonucleotidases с получением аденозина . Аденозин действует на нейрональные аденозиновые рецепторы, подавляя синаптическую передачу, тем самым увеличивая динамический диапазон, доступный для LTP .
• Вазомодуляция : астроциты могут служить посредниками в регуляции нейронов кровотока.
• Стимулирование миелинизирующей активности олигодендроцитов : электрическая активность нейронов заставляет их высвобождать АТФ, который служит важным стимулом для образования миелина. Однако АТФ не действует непосредственно на олигодендроциты . Вместо этого он заставляет астроциты секретировать цитокиновый фактор ингибирования лейкемии (LIF), регуляторный белок, который способствует миелинизирующей активности олигодендроцитов. Это говорит о том, что астроциты играют исполнительную координирующую роль в мозге.
• Восстановление нервной системы : при повреждении нервных клеток в центральной нервной системе астроциты заполняют пространство, образуя глиальный рубец , и могут способствовать восстановлению нервной системы. Однако роль астроцитов в регенерации ЦНС после травмы не совсем понятна. Глиальный рубец традиционно описывался как непроницаемый барьер для регенерации, что подразумевает отрицательную роль в регенерации аксонов. Однако недавно в ходе генетических исследований абляции было обнаружено, что астроциты действительно необходимы для регенерации. Что еще более важно, авторы обнаружили, что рубец астроцитов на самом деле необходим для стимулированных аксонов (аксонов, которые были уговорены расти с помощью нейротрофических добавок), чтобы они распространялись через поврежденный спинной мозг. Астроциты, которые были подвергнуты реактивному фенотипу (так называемому астроглиозу , определяемому усилением экспрессии GFAP, определение все еще обсуждается), на самом деле могут быть токсичными для нейронов, испуская сигналы, которые могут убить нейроны. Однако предстоит еще многое сделать для выяснения их роли в повреждении нервной системы.
• Долгосрочная потенциация : ученые спорят, интегрируют ли астроциты обучение и память в гиппокампе. Недавно было показано, что приживление глиальных клеток-предшественников человека в формирующийся мозг мышей заставляет клетки дифференцироваться в астроциты. После дифференцировки эти клетки увеличивают LTP и улучшают производительность памяти у мышей.
• Циркадные часы : одних астроцитов достаточно, чтобы управлять молекулярными колебаниями в SCN и циркадным поведением мышей, и, таким образом, они могут автономно инициировать и поддерживать сложное поведение млекопитающих.
• Переключение нервной системы : на основании данных, перечисленных ниже, недавно было высказано предположение, что макроглия (и астроциты в частности) действуют как конденсатор нейротрансмиттера с потерями и как логический переключатель нервной системы. То есть макроглия либо блокирует, либо обеспечивает распространение стимула по нервной системе, в зависимости от состояния их мембран и уровня стимула.

Рис. 6. Предполагаемая переключающая роль глии в схеме биологической нейронной детекции, предложенная Nossenson et al.

Астроциты связаны щелевыми контактами , создавая электрически связанный (функциональный) синцитий . Из-за этой способности астроцитов общаться со своими соседями изменения в активности одного астроцита могут иметь последствия для деятельности других, которые довольно далеки от исходного астроцита.

Приток ионов Са ²⁺ в астроциты - это существенное изменение, которое в конечном итоге генерирует кальциевые волны. Поскольку этот приток напрямую вызван увеличением притока крови к мозгу, считается, что кальциевые волны являются своего рода функцией гемодинамического ответа . Увеличение внутриклеточной концентрации кальция может распространяться наружу через этот функциональный синцитий. Механизмы распространения кальциевых волн включают диффузию ионов кальция и IP3 через щелевые соединения и внеклеточную передачу сигналов АТФ . Повышение уровня кальция - это основная известная ось активации астроцитов, которая необходима и достаточна для некоторых типов высвобождения астроцитарного глутамата. Учитывая важность передачи сигналов кальция в астроцитах, были разработаны жесткие регуляторные механизмы для развития пространственно-временной передачи сигналов кальция. С помощью математического анализа было показано, что локализованный приток ионов Са ²⁺ приводит к локальному повышению цитозольной концентрации ионов Са ²⁺ . Более того, цитозольное накопление Ca ²⁺ не зависит от каждого внутриклеточного потока кальция и зависит от обмена Ca ²⁺ через мембрану, цитозольной диффузии кальция, геометрии клетки, внеклеточного возмущения кальция и начальных концентраций.

Трехсторонний синапс

В спинном роге спинного мозга активированные астроциты обладают способностью реагировать почти на все нейротрансмиттеры и после активации высвобождать множество нейроактивных молекул, таких как глутамат , АТФ , оксид азота (NO) и простагландины (PG), которые в свою очередь влияет на возбудимость нейронов. Тесная связь между астроцитами и пресинаптическими и постсинаптическими окончаниями, а также их способность интегрировать синаптическую активность и высвобождать нейромодуляторы получила название трехчастного синапса . Синаптическая модуляция астроцитами происходит из-за этой трехчастной ассоциации.

Клиническое значение

Астроцитомы

Астроцитомы - это первичные внутричерепные опухоли, которые развиваются из астроцитов. Также возможно, что глиальные клетки-предшественники или нервные стволовые клетки могут вызывать астроцитомы. Эти опухоли могут возникать во многих частях головного и / или спинного мозга. Астроцитомы делятся на две категории: низкой степени (I и II) и высокой степени (III и IV). Опухоли низкой степени злокачественности чаще встречаются у детей, а опухоли высокой степени злокачественности - у взрослых. Злокачественные астроцитомы чаще встречаются среди мужчин, что снижает выживаемость.

Пилоцитарные астроцитомы относятся к опухолям I степени. Они считаются доброкачественными и медленно растущими опухолями. Пилоцитарные астроцитомы часто имеют кистозные участки, заполненные жидкостью, и узелки, которые являются твердой частью. Большинство из них находится в мозжечке. Таким образом, большинство симптомов связано с проблемами равновесия или координации. Также они чаще встречаются у детей и подростков.

Фибриллярные астроцитомы относятся к опухолям II степени. Они растут относительно медленно, поэтому обычно считаются доброкачественными, но они проникают в окружающие здоровые ткани и могут стать злокачественными . Фибриллярные астроцитомы обычно возникают у молодых людей, у которых часто возникают судороги.

Анапластические астроцитомы относятся к злокачественным опухолям III степени. Они растут быстрее, чем опухоли более низкого уровня. Анапластические астроцитомы рецидивируют чаще, чем опухоли более низкой степени злокачественности, поскольку их способность распространяться на окружающие ткани затрудняет их полное хирургическое удаление.

Мультиформная глиобластома - это рак IV степени, который может происходить из астроцитов или существующей астроцитомы. Примерно 50% всех опухолей головного мозга - глиобластомы. Глиобластомы могут содержать несколько типов глиальных клеток, включая астроциты и олигодендроциты . Глиобластомы обычно считаются наиболее инвазивным типом глиальных опухолей, поскольку они быстро растут и распространяются на близлежащие ткани. Лечение может быть сложным, потому что один тип опухолевых клеток может погибнуть в ответ на конкретное лечение, в то время как другие типы клеток могут продолжать размножаться.

Расстройства нервного развития

Астроциты стали важными участниками различных нарушений нервного развития . Эта точка зрения утверждает, что дисфункция астроцитов может привести к неправильной нервной системе, которая лежит в основе некоторых психических расстройств, таких как расстройства аутистического спектра и шизофрения .

Хроническая боль

В нормальных условиях проведение боли начинается с некоторого вредного сигнала, за которым следует потенциал действия, переносимый ноцицептивными (воспринимающими боль) афферентными нейронами, которые вызывают возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) в дорсальном роге спинного мозга. Затем это сообщение передается в кору головного мозга , где мы переводим эти ВПСП в «боль». С момента открытия передачи сигналов между астроцитами и нейронами наше понимание передачи боли значительно усложнилось. Обработка боли больше не рассматривается как повторяющаяся передача сигналов от тела к головному мозгу, а как сложная система, которая может регулироваться рядом различных факторов. Одним из важнейших факторов недавних исследований является усиливающий боль синапс, расположенный в заднем роге спинного мозга, и роль астроцитов в инкапсуляции этих синапсов. Гаррисон и его сотрудники были первыми, кто предположил связь, когда они обнаружили корреляцию между гипертрофией астроцитов в заднем роге спинного мозга и гиперчувствительностью к боли после повреждения периферического нерва, что обычно считается индикатором глиальной активации после травмы. Астроциты обнаруживают активность нейронов и могут выделять химические передатчики, которые, в свою очередь, контролируют синаптическую активность. В прошлом считалось , что гипералгезия модулируется высвобождением вещества P и возбуждающих аминокислот (EAA), таких как глутамат , из пресинаптических афферентных нервных окончаний в дорсальном роге спинного мозга. Последующая активация подтипов ионотропных глутаматных рецепторов подтипов AMPA (α-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол пропионовая кислота), NMDA (N-метил-D-аспартат) и каината . Именно активация этих рецепторов усиливает сигнал боли по спинному мозгу. Эта идея, хотя и верна, является чрезмерным упрощением передачи боли. Литания других нейротрансмиттеров и нейромодуляторов, такие как кальцитонин ген-родственный пептид (CGRP), аденозинтрифосфата (АТФ), мозговой нейротрофический фактор (BDNF), соматостатин , вазоактивный кишечный пептид (VIP), галанина , и вазопрессина все синтезированы и высвобождается в ответ на вредные раздражители . В дополнение к каждому из этих регуляторных факторов, несколько других взаимодействий между передающими боль нейронами и другими нейронами в спинном роге оказали дополнительное влияние на болевые пути.

Два состояния непрекращающейся боли

После стойкого повреждения периферической ткани происходит высвобождение нескольких факторов из поврежденной ткани, а также из спинного заднего рога. Эти факторы увеличивают чувствительность нейронов проекции боли спинного рога к последующим стимулам, называемой «сенсибилизацией позвоночника», тем самым усиливая болевой импульс в головном мозге. Высвобождение глутамата, вещества P и пептида, связанного с геном кальцитонина (CGRP), опосредует активацию NMDAR (изначально молчаливую, потому что она закупорена Mg2 +), тем самым способствуя деполяризации постсинаптических нейронов, передающих боль (PTN). Кроме того, активация передачи сигналов IP3 и MAPK (митоген-активируемых протеинкиназ), таких как ERK и JNK , вызывает усиление синтеза воспалительных факторов, которые изменяют функцию транспортера глутамата. ERK также дополнительно активирует AMPAR и NMDAR в нейронах. Ноцицепция дополнительно сенсибилизируется ассоциацией АТФ и вещества P с их соответствующими рецепторами (P ₂ X ₃ ) и рецептором нейрокинина 1 (NK1R), а также активацией метаботропных рецепторов глутамата и высвобождением BDNF. Постоянное присутствие глутамата в синапсе в конечном итоге приводит к нарушению регуляции GLT1 и GLAST , важнейших переносчиков глутамата в астроциты. Продолжающееся возбуждение также может вызывать активацию ERK и JNK, что приводит к высвобождению нескольких воспалительных факторов.

По мере того, как болезненная боль сохраняется, сенсибилизация позвоночника вызывает транскрипционные изменения в нейронах спинного рога, которые приводят к изменению функции в течение продолжительных периодов времени. Мобилизация Ca ²⁺ из внутренних запасов является результатом постоянной синаптической активности и приводит к высвобождению глутамата, АТФ, фактора некроза опухоли-α (TNF-α), интерлейкина 1β ( IL-1β ), IL-6, оксида азота (NO ) и простагландин E2 (PGE2). Активированные астроциты также являются источником матриксной металлопротеиназы 2 ( MMP2 ), которая индуцирует расщепление про-IL-1β и поддерживает активацию астроцитов. В этом хроническом сигнальном пути p38 активируется в результате передачи сигналов IL-1β , и присутствуют хемокины, которые запускают активацию их рецепторов. В ответ на повреждение нервов высвобождаются белки теплового шока (HSP), которые могут связываться со своими соответствующими TLR , что приводит к дальнейшей активации.

Прочие патологии

Другие клинически значимые патологии с участием астроцитов включают астроглиоз и астроцитопатию . Примеры из них включают рассеянный склероз , оптический нейромиелит против AQP4 + , энцефалит Расмуссена , болезнь Александера и боковой амиотрофический склероз . Исследования показали , что астроциты могут подразумеваться в нейродегенеративных заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера , болезнь Паркинсона , болезнь Хантингтона , заикания и боковой амиотрофический склероз , и в острых мозговых травм, таких как внутримозгового кровоизлияния и черепно - мозговой травмы.

Исследовать

Исследование, проведенное в ноябре 2010 года и опубликованное в марте 2011 года, было проведено группой ученых из Университета Рочестера и Медицинской школы Университета Колорадо . Они сделали эксперимент , чтобы попытаться ремонт травмы в центральную нервную систему взрослого крысы путем замены глиальных клеток. Когда глиальные клетки вводили в поврежденный спинной мозг взрослой крысы, астроциты генерировались путем воздействия на глиальные клетки-предшественники человека морфогенетическим белком кости (костный морфогенетический белок важен, поскольку считается, что он создает архитектуру ткани по всему телу). Таким образом, при объединении костного белка и глиальных клеток человека они способствовали значительному восстановлению сознательной постановки стопы, росту аксонов и очевидному увеличению выживаемости нейронов в пластинках спинного мозга . С другой стороны, человеческие глиальные клетки-предшественники и астроциты, полученные из этих клеток при контакте с цилиарными нейротрофическими факторами, не способствовали выживанию нейронов и поддержанию роста аксонов в месте повреждения.

В одном исследовании, проведенном в Шанхае, было два типа нейронных культур гиппокампа : в одной культуре нейрон был выращен из слоя астроцитов, а другая культура не контактировала с какими-либо астроцитами, но вместо этого их кормили глиальной кондиционированной средой (GCM). , который в большинстве случаев подавляет быстрый рост культивируемых астроцитов в головном мозге крыс. В своих результатах они смогли увидеть, что астроциты играли прямую роль в долгосрочном потенцировании со смешанной культурой (которая представляет собой культуру, выращенную из слоя астроцитов), но не в культурах GCM.

Исследования показали, что астроциты играют важную роль в регуляции нервных стволовых клеток . Исследования Института исследования глаза им. Шепенса в Гарварде показывают, что человеческий мозг изобилует нервными стволовыми клетками, которые находятся в неактивном состоянии с помощью химических сигналов (эфрин-A2 и эфрин-A3) от астроцитов. Астроциты способны активировать стволовые клетки для преобразования в рабочие нейроны, подавляя высвобождение эфрина-A2 и эфрина-A3 .

В исследовании, опубликованном в выпуске журнала Nature Biotechnology за 2011 год, группа исследователей из Университета Висконсина сообщает, что им удалось направить эмбриональные и индуцированные стволовые клетки человека в астроциты.

Исследование влияния марихуаны на краткосрочные воспоминания в 2012 году показало, что ТГК активирует рецепторы CB1 астроцитов, которые вызывают удаление рецепторов AMPA из мембран связанных нейронов.

Классификация

Есть несколько разных способов классификации астроцитов.

Родословная и антигенный фенотип

Они были установлены классической работой Raff et al. в начале 1980-х на зрительном нерве Крысы.

• Тип 1: антигенно Ran2 ⁺ , GFAP ⁺ , FGFR3 ⁺ , A2B5 ^- , таким образом напоминающий «астроцит типа 1» зрительного нерва крысы на 7-й день постнатального развития. Они могут возникать из трипотенциальных глиальных ограниченных клеток-предшественников (GRP), но не из бипотенциальных клеток O2A / OPC (олигодендроцитов, предшественников астроцитов 2 типа, также называемых клетками-предшественниками олигодендроцитов ).
• Тип 2: антигенно A2B5 ⁺ , GFAP ⁺ , FGFR3 ^- , Ran 2 ^- . Эти клетки могут развиваться in vitro либо из трипотенциального GRP (вероятно, через стадию O2A), либо из бипотенциальных клеток O2A (которые, по мнению некоторых людей, {{}}, в свою очередь, могли быть получены из GRP), или in vivo, когда эти клетки-предшественники трансплантируются. в места поражения (но, вероятно, не при нормальном развитии, по крайней мере, не в зрительном нерве крысы ). Астроциты типа 2 являются основным астроцитарным компонентом послеродовых культур зрительного нерва, которые генерируются клетками O2A, выращенными в присутствии фетальной сыворотки теленка, но, как полагают, не существуют in vivo .

Анатомическая классификация

• Протоплазма: обнаруживается в сером веществе и имеет много ветвящихся отростков, концы которых охватывают синапсы . Некоторые протоплазматические астроциты генерируются мультипотентными клетками-предшественниками субвентрикулярной зоны .
• Гемёри-положительные астроциты. Это подмножество протоплазматических астроцитов, которые содержат многочисленные цитоплазматические включения или гранулы, которые положительно окрашиваются хром-квасцовым гематоксилином по Гемори. Теперь известно, что эти гранулы образованы из остатков дегенерирующих митохондрий, охваченных лизосомами. Некоторые типы окислительного стресса, по-видимому, ответственны за повреждение митохондрий в этих специализированных астроцитах. Гомори-позитивные астроциты гораздо более обильными в дугообразном ядре в гипоталамусе и в гиппокампе , чем в других областях головного мозга. Они могут играть роль в регулировании реакции гипоталамуса на глюкозу.
• Волокнистые: встречаются в белом веществе и имеют длинные тонкие неразветвленные отростки, концы которых охватывают узлы Ранвье . Некоторые фиброзные астроциты образуются радиальной глией .

Классификация переносчиков / рецепторов

• Тип GLUT: этот экспресс - глутамат транспортеры ( EAAT1 / SLC1A3 и EAAT2 / SLC1A2 ) и реагировать на синаптическое высвобождение глутамата транспортера тока. Функционирование и доступность EAAT2 регулируется TAAR1 , внутриклеточным рецептором астроцитов человека.
• Тип GluR: они экспрессируют рецепторы глутамата (в основном типа mGluR и AMPA ) и отвечают на синаптическое высвобождение глутамата токами, опосредованными каналами, и IP3- зависимыми переходными процессами Ca ²⁺ .

Смотрите также

• Глиоз Бергмана
• Гемистоцит
• Питуицит
• Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков

использованная литература

дальнейшее чтение

• Ren H, Han R, Chen X, Liu X, Wan J, Wang L, Yang X, Wang J (май 2020 г.). «Потенциальные терапевтические цели для воспаления, связанного с внутримозговым кровоизлиянием: обновление» . J Cereb Blood Flow Metab . 40 (9): 1752–1768. DOI : 10.1177 / 0271678X20923551 . PMC  7446569 . PMID  32423330 .

внешние ссылки

• Клеточно-центрированная база данных - Astrocyte
• Гистология UIUC, предмет 57
• «Астроциты» в Обществе нейробиологии
• Департамент Neuroscience в Викиверситете
• Поиск NIF - Astrocyte через информационную структуру нейробиологии