Аскус - Ascus
Аск (множественное число аски , от греческой ἀσκός аскос « кожа мешок») является половая споровых клеток производится в аскомицет грибов . Каждый аск обычно содержит восемь аскоспор (или октад), продуцируемых мейозом с последующим, у большинства видов, делением митотических клеток. Однако аски у некоторых родов или видов могут встречаться в количестве, равном одному (например, Monosporascus cannonballus ), двум, четырем или кратным четырем. В некоторых случаях аскоспоры могут отделяться от конидий, которые могут заполнить аски (например, Tympanis ) сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например, некоторые Cordyceps , также заполняя аски более мелкими клетками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть ценоцитарными (без перегородки ), а в некоторых случаях - ценоцитарными во многих плоскостях. Митотические деления в развивающихся спорах заселяют каждую полученную клетку в виде перегородок с ядрами аскоспор. Термин глазная камера , или окулус , относится к эпоплазме (части цитоплазмы, не используемой в образовании аскоспор), которая окружена «буррелетом» (утолщенной тканью в верхней части аскуса).
Во многих случаях аски образуются в регулярном слое, гимении , в плодовом теле, видимом невооруженным глазом, здесь называемом аскокарпом или аскомой . В других случаях, например, у одноклеточных дрожжей , такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри старых выделившихся асков один за другим, например, Dipodascus .
Аски обычно высвобождают свои споры, разрываясь на кончике, но они также могут переваривать себя, пассивно высвобождая аскоспоры либо в жидкости, либо в виде сухого порошка. Аски, у которых отделяются, обычно имеют специально дифференцированный кончик, либо пору, либо жаберную крышечку. У некоторых родов, образующих гимений, когда один аск лопается, это может вызвать взрыв многих других асков в аскокарпе, что приводит к массивным выделениям, видимым в виде облака спор, - явление, называемое «пыхтение». Это пример положительной обратной связи . Слабый шипящий звук можно также услышать у видов Peziza и других чашечных грибов .
Аски, особенно Neurospora crassa , использовались в лабораториях для изучения процесса мейоза, потому что четыре клетки, продуцируемые мейозом, выстраиваются в правильном порядке. Изменяя гены, кодирующие цвет спор и потребности в питании, биолог может изучать кроссинговер и другие явления. Образование аски и их использование в генетическом анализе подробно описано в Neurospora crassa .
Аски у большинства Pezizomycotina развиваются после образования у их основания жабо . Посохи помогают поддерживать кратковременный дикарион . Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и, в конечном итоге, образованию внутренней аскоспоры. Члены Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют жаровни.
Классификация
Форма аски , капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota . Есть четыре основных типа асков.
- У единично-покрышечных асков есть «крышка», Operculum , которая открывается, когда споры созреют, и позволяет спорам вырваться наружу . Unitunicate-operculate asci встречаются только у тех аскокарпов, у которых есть апотеции, например, у сморчков . «Unitunicate» означает «одностенный».
- Вместо жаберной крышки у единично-неперкулирующей аски имеется эластичное кольцо, которое функционирует как клапан давления . После созревания эластичное кольцо ненадолго расширяется и позволяет спорам разлетаться. Этот тип появляется как в апотециях, так и в перитециях ; примером является иллюстрированный Hypomyces chrysospermus .
- Bitunicate аск заключен в двойной стенке. Он состоит из тонкой хрупкой внешней оболочки и толстой эластичной внутренней стенки. Когда споры созревают, скорлупа раскрывается, и внутренняя стенка может впитывать воду. Как следствие, он начинает распространяться вместе со спорами до тех пор, пока не выступает над остальной частью аскокарпа, так что споры могут вылетать в открытый воздух, не будучи заблокированы основной массой плодового тела. Bitunicate asci встречается только в псевдотециях и только в классах Dothideomycetes и Chaetothyriomycetes (которые ранее были объединены в старый класс Loculoascomycetes). Примеры: Venturia inaequalis ( парша яблони ) и Guignardia aesculi (коричневая плесень конского каштана).
- Протоуникативные аски в основном имеют сферическую форму и не имеют механизма для насильственного распространения. Зрелая стенка аскуса растворяется, позволяя спорам вырваться наружу, или она разрушается под воздействием других факторов, например, животных. Аски этого типа могут быть обнаружены как в перитециях, так и в клейстотециях , например, при голландской болезни вяза ( офиостома ). Это что-то вроде универсального термина для случаев, которые не подходят к трем другим типам асков, и они, вероятно, принадлежат нескольким независимым группам, которые развились отдельно от unitunicate asci.