Армейский муравей - Army ant
Название « армейский муравей» (или муравей-легионер, или марабунта ) применяется к более чем 200 видам муравьев в разных линиях происхождения. Из-за их агрессивных хищных групп, собирающих пищу, известных как «набеги», огромное количество муравьев одновременно кормятся на ограниченной территории.
Еще одна общая черта состоит в том, что, в отличие от большинства видов муравьев, армейские муравьи не строят постоянных гнезд; колония армейских муравьев почти непрерывно перемещается на протяжении всего времени своего существования. Все виды являются членами истинного семейства муравьев Formicidae , но несколько групп независимо развили один и тот же базовый поведенческий и экологический синдром. Этот синдром часто называют «легионерским поведением», и он может быть примером конвергентной эволюции .
Большинство армейских муравьев Нового Света принадлежат к родам Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus и Eciton . Самый крупный род - Neivamyrmex , насчитывающий более 120 видов; наиболее преобладающий вид - Eciton burchellii ; его общее название «армейский муравей» считается архетипом этого вида. Большинство армейских муравьев Старого Света делятся между племенами Aenictini и Dorylini . Aenictini содержит более 50 видов армейских муравьев единственного рода Aenictus . Однако Dorylini содержат род Dorylus , наиболее агрессивную группу муравьев-погонщиков; Известно 70 видов.
Первоначально считалось, что некоторые из ветвей армейских муравьев Старого и Нового Света развивались независимо друг от друга, что являлось примером конвергентной эволюции . Однако в 2003 году генетический анализ различных видов показал, что некоторые из этих групп произошли от одного общего предка, который жил примерно 100 миллионов лет назад во время разделения континентов Африки и Южной Америки , в то время как другие линии армейских муравьев (Leptanillinae, а также представители Ponerinae, Amblyoponinae и Myrmicinae) до сих пор считаются представителями независимых эволюционных событий. Таксономия армейских муравьев постоянно меняется, и генетический анализ, вероятно, продолжит предоставлять больше информации о родстве различных таксонов.
Морфология
Рабочие
Рабочие армейских муравьев обычно слепы или могут иметь сложные глаза, которые сводятся к одной линзе. Есть виды армейских муравьев, у которых каста рабочих может проявлять полиморфизм, основанный на физических различиях и распределении должностей; однако есть также виды, которые вообще не обнаруживают полиморфизма. Каста рабочих обычно состоит из бесплодных муравьев-самок.
Солдаты
Солдаты армейских муравьев крупнее рабочих, и у них гораздо большие челюсти, чем у рабочих муравьев, причем у старших солдат голова больше и челюсти сильнее, чем у молодых. Они защищают колонию и помогают переносить самые тяжелые грузы добычи на бивуак колонии.
Самцы
Самцы крупных размеров, с большим цилиндрическим брюшком, сильно измененными челюстями и необычными гениталиями, которых нет у других муравьев. У них 13 сегментов на антеннах, крылатые (имеют крылья) и поэтому могут напоминать ос . Самцы рождаются в половом выводке. Как только они родятся, они улетят на поиски королевы для спаривания. В некоторых случаях, когда самцы стремятся спариться с маткой из существующей колонии, принимающие рабочие будут насильственно удалять крылья, чтобы разместить крупных самцов в колонии для спаривания. Из-за своего размера самцов иногда называют «колбасными мухами» или «колбасными муравьями».
Королева
В колониях настоящих армейских муравьев всегда есть только одна королева, в то время как у некоторых других видов муравьев может быть несколько королев. Королева - dichthadiigyne (слепой муравей с большим брюшком ), но иногда может обладать рудиментарными глазами. Королевы армейских муравьев уникальны тем, что у них нет крыльев, увеличенного размера брюшка и расширенного цилиндрического брюшка. Они значительно крупнее муравьев рабочей армии и имеют 10–12 сегментов на антеннах. Королевы будут спариваться с несколькими самцами и из-за их увеличенного брюшка могут производить от 3 до 4 миллионов яиц в месяц, что приводит к синхронизированным циклам выводков и колониям, состоящим из миллионов особей, связанных с одной маткой.
Поведение
Синдром армейского муравья
Синдром армейского муравья относится к поведенческим и репродуктивным чертам, таким как обязательная коллективная добыча пищи, кочевничество и узкоспециализированные королевы, которые позволяют этим организмам стать самыми свирепыми социальными охотниками.
Большинство видов муравьев пошлют отдельных разведчиков, чтобы найти источники пищи, а затем вербуют других из колонии для помощи; однако армейские муравьи отправляют кооперативную группу собирателей без лидера, чтобы сразу же обнаружить и сокрушить добычу. Армейские муравьи не имеют постоянного гнезда, а вместо этого образуют множество бивуаков во время путешествия. Постоянные путешествия связаны с необходимостью охоты на большое количество добычи, чтобы прокормить огромную популяцию колонии . Их королевы бескрылые и имеют брюшко, которое значительно расширяется во время яйценоскости. Это позволяет производить 3–4 миллиона яиц каждый месяц и часто приводит к синхронизированным циклам расплода, таким образом, каждая колония будет состоять из миллионов особей, происходящих от одной матки. Эти три черты встречаются у всех видов армейских муравьев и являются определяющими чертами армейских муравьев.
Кочевая и стационарная фаза
Армейские муравьи имеют две фазы активности - кочевую (блуждающую) фазу и стационарную (статическую) фазу - которые постоянно циклически повторяются и могут быть найдены у всех видов армейских муравьев.
Кочевой период начинается примерно через 10 дней после того, как королева откладывает яйца. Эта фаза длится примерно 15 дней, чтобы личинки могли развиваться. Муравьи перемещаются в течение дня, ловя насекомых , пауков и мелких позвоночных, чтобы прокормить свой выводок. В сумерках они образуют свои гнезда или бивуаки, которые меняют почти ежедневно. В конце кочевой фазы личинки прядут куколки и больше не нуждаются в пище. После этого колония может жить в одном и том же месте бивака около 20 дней, добывая пищу только примерно две трети этих дней. Среди армейских муравьев есть некоторые виды, которые выходят на улицу только ночью, но адекватных исследований их деятельности не проводилось.
Стационарная фаза, которая длится около двух-трех недель, начинается при окукливании личинок . С этого момента добыча, которую раньше кормили личинки, теперь скармливается исключительно королеве. Живот ( Gaster ) ферзя значительно набухает, и она откладывает яйца. В конце стационарной фазы обе куколки выходят из своих коконов ( эклозия ) и вылупляются яйца следующего поколения, поэтому в колонии появляется новая группа рабочих и личинок. После этого муравьи возобновляют кочевую фазу.
Деление колонии
Армейские муравьи разделятся на группы, когда размер колонии достигнет порогового значения, что происходит примерно каждые три года. Бескрылые девственные королевы вылупляются среди мужского полового потомства, которое вылупляется позднее. Когда колония делится, есть два способа определения новой королевы. Возможный результат - новая матка останется в первоначальном гнезде с частью рабочих и мужским выводком, в то время как старая королева уйдет с остальными рабочими и найдет новое гнездо. Другая возможность состоит в том, что рабочие отвергнут старую королеву, а каждая новая королева возглавит новую разделенную колонию. Рабочие присоединятся к отдельным маткам на основе сигналов феромона, уникальных для каждой королевы. Когда формируются новые бивуаки, сообщение между исходной колонией и новыми бивуаками прекращается.
Поведение королевы
Будучи самыми большими муравьями на Земле, армейские муравьи, такие как африканские королевы Dorylus, обладают наибольшим репродуктивным потенциалом среди насекомых, их способность откладывать яйца составляет несколько миллионов в месяц. Королевы армейских муравьев никогда не должны покидать защиту колонии, где они спариваются с прибывающими иностранцами самцами, которые разбегаются во время брачных перелетов . Точное брачное поведение королевы армейских муравьев до сих пор неизвестно, но наблюдения, похоже, предполагают, что королевы могут быть оплодотворены несколькими самцами. Из-за большого репродуктивного потенциала королевы колония армейских муравьев может происходить от одной королевы.
Когда королева муравьев умирает, замены нет, и армейские муравьи не могут выращивать аварийных королев. В большинстве случаев, если королева умирает, скорее всего, погибнет и колония. Потеря королевы может произойти из-за несчастных случаев во время эмиграции, нападения хищников, старости или болезни. Однако есть возможности избежать гибели колонии. Когда колония теряет свою матку, рабочие муравьи обычно сливаются с другой колонией, в которой есть королева, в течение нескольких дней. Иногда рабочие возвращаются по пути предыдущей эмиграции в поисках потерянной королевы или сливаются с родственной колонией. Объединившись с родственной колонией, рабочие улучшили бы свою общую инклюзивную приспособленность . Рабочие, которые объединяются в новую колонию, могут увеличить размер колонии на 50%.
Половой отбор со стороны рабочих
Рабочие армейских видов муравьев играют уникальную роль в выборе королевы и самца.
Когда матки появляются, рабочие в колонии образуют две «системы» или руки в противоположных направлениях. Эти заштрихованные королевы будут двигаться вниз по обеим рукавам, и только две королевы добьются успеха, по одной на каждую ветвь. Любые оставшиеся новые королевы останутся посередине и будут оставлены. Будут сформированы два новых бивака, которые разойдутся в разные стороны. Рабочие будут окружать двух будущих маток, чтобы они выжили. Эти рабочие, которые окружают маток, подвержены влиянию профиля CHC ( феромона ), испускаемого новой маткой.
Когда из выводка вылупляются самцы , они улетают, чтобы найти себе пару. Чтобы самцы могли получить доступ к королеве и помощнице, они должны пройти через рабочих в колонии. Самцы, которым покровительствуют, внешне похожи по размеру и форме на королеву. Самцы также производят большое количество феромонов, чтобы усмирить рабочих муравьев.
Ответственность за воспроизведение и проблемы
В колонии королева - основная особь, ответственная за воспроизводство в колонии. Анализ генотипов подтвердил, что рабочие в среднем более тесно связаны с потомством королевы, чем с потомками других рабочих, и что рабочие редко, если вообще когда-либо, воспроизводят потомство. Было предложено три фактора, объясняющих потерю воспроизводства рабочих в присутствии матки. Во-первых, если рабочий воспроизводит потомство, это снижает общую производительность колонии, потому что она не работает. Во-вторых, рабочие повышают свою инклюзивную приспособленность, наблюдая за другими работниками, потому что сами они больше связаны с потомством королевы, чем с потомками других рабочих. Наконец, крупные личинки-самцы становятся слишком большими для транспортировки, что вынуждает колонии с половым выводком гнездиться в течение 41–56 дней по сравнению с нерепродуктивными колониями, которые остаются в гнезде в среднем 17 дней, прежде чем вернуться в гнездо. кочевой период. Это говорит о том, что если рабочие производят потомство мужского пола, оно может быть выведено не синхронно с половым выводком королевы и вряд ли будет успешно вырастить до взрослого возраста.
Собирательство
Вся колония армейских муравьев может потреблять до 500 000 животных-жертв каждый день, поэтому может оказывать значительное влияние на популяцию , разнообразие и поведение своей добычи. Выбор добычи зависит от вида. Подземные виды охотятся главным образом на наземных членистоногих и их личинок , дождевых червей , а иногда и на молодь позвоночных, яйца черепах или маслянистые семена. Большинство видов, «разбойников колоний», специализируются на потомстве других муравьев и ос . Похоже, что только несколько видов обладают очень широким спектром добычи, наблюдаемым у совершающих набеги видов. Даже эти виды не едят все виды животных. Хотя мелкие позвоночные животные, попавшие в налет, будут убиты, челюсти американского Eciton не подходят для этого типа добычи, в отличие от африканского Dorylus . Эти нежелательные жертвы просто оставлены и съедены падальщиками или мухами, сопровождающими рой муравьев. Лишь немногие виды охотятся преимущественно на поверхности земли; они ищут свою добычу в основном в опавшей листве и невысокой растительности. Около пяти видов охотятся на более высоких деревьях, где они могут нападать на птиц и их яйца, хотя они сосредоточены на охоте на других социальных насекомых вместе с их яйцами и личинками. Колонии армейских муравьев велики по сравнению с колониями других Formicidae. Колонии могут иметь более 15 миллионов рабочих и могут перевозить 3000 добычи (предметов) в час во время рейда.
Когда армейские муравьи собирают корм, образующиеся тропы могут быть более 20 м (66 футов) в ширину и более 100 м (330 футов) в длину. Они остаются на пути благодаря градиенту концентрации феромонов. Концентрация феромона наиболее высока в середине следа, разделяя след на две отдельные области: область с высокой концентрацией и две области с низкой концентрацией феромонов. Выходящие муравьи займут две внешние полосы, а возвращающиеся муравьи займут центральную полосу. Также было обнаружено, что возвращающиеся рабочие муравьи выделяют больше феромонов, чем те, которые покидают гнездо, что вызывает разницу в концентрации феромона в следах. Феромоны сделают добычу пищи намного более эффективной, позволяя армейским муравьям избегать своих прежних путей и путей своих сородичей. Строение лесов наблюдалось, когда рабочие переносили тяжелую добычу на наклонную поверхность.
Во время кормления армейские муравьи заставляют многих беспозвоночных спасаться бегством из своих укрытий под листьями лесной подстилки, под корой деревьев и в других подобных местах, тем самым позволяя хищникам легче их поймать. Например, в тропических лесах Панамы стаи армейских муравьев привлекают множество видов птиц на этот праздник летающих насекомых, пауков, скорпионов, червей и других животных. Некоторых из этих птиц называют «муравьиными птицами» из-за этой склонности. Сосредоточенные на питании этими беспозвоночными, птицы в стаях армейских муравьев обычно позволяют людям очень близко подойти - во многих случаях - в пределах 1-2 метров (3,3-6,6 футов), часто предоставляя лучшие возможности увидеть многие из этих видов. В зависимости от размера муравейника и количества жертвы, которую муравьи разводят, количество птиц может составлять от нескольких до нескольких десятков особей. Птицы , которые часто армия муравьев рои включают в белых бакенбардах пуховковых , рыже момотовом , рыже-вентилируемые земля кукушку , серо-капюшоне древесина рельсы , равнинно-коричневый древолазовую , северный запрещенный древолазовые , какао древолазовой , черно-полосатый древолазовую , фасциированные antshrike , черной -crowned antshrike , пятнистая муравьеловка , двухцветная муравьеловка , глазчатая муравьянка , каштан спинок муравьеловки , черное лицо antthrush и седой Tanager .
Гнездование
Армейские муравьи не строят гнезда, как большинство других муравьев. Вместо этого они строят своим телом живое гнездо, известное как бивак . Бивуаки обычно располагаются в стволах деревьев или в норах, вырытых муравьями. Члены бивуака держатся друг за друга за ноги и таким образом образуют своего рода шар, который может показаться неструктурированным для глаз непрофессионала, но на самом деле представляет собой хорошо организованную структуру. Старшие работницы расположены снаружи; внутри - молодые работницы. При малейшем беспокойстве солдаты собираются на верхней поверхности бивака, готовые защитить гнездо мощными челюстями и (в случае Aenictinae и Ecitoninae ) жалами. Внутри гнезда есть многочисленные проходы, в которых есть «камеры» с кормом, личинками, яйцами и, что наиболее важно, королевой.
Симбионты
Многие виды армейских муравьев широко считаются ключевыми видами из-за их важной экологической роли в качестве хищников членистоногих и из-за большого количества позвоночных и беспозвоночных, которые полагаются на колонии армейских муравьев для питания или защиты. Во время охоты многие армейские муравьи, совершающие набеги на поверхность, сопровождаются различными птицами, такими как муравьиные птицы , дрозды , печники и крапивники , которые пожирают насекомых, которых вымывают муравьи, - поведение, известное как клептопаразитизм . Большое количество членистоногих, включая стафилинид , гистерид, пауков, чешуйниц, равноногих и клещей, также следуют за колониями. В то время как некоторые гости следуют за эмиграцией колонии пешком, многие другие перевозятся форезно, например, прикрепляя их к армейским муравьям, таким как жук-гистерид Nymphister kronaueri . Неотропическая армия муравьев Eciton burchellii , по оценкам , от 350 до 500 животных партнеров, большинство из какого- либо одного вида , известных науке.
Таксономия
Исторически «армейский муравей» в широком смысле относился к различным членам пяти различных подсемейств муравьев. В двух из этих случаев, Ponerinae и Myrmicinae , только несколько видов и родов проявляют легионерское поведение; в трех других линиях, Ecitoninae , Dorylinae и Leptanillinae , все составляющие виды считались легионерскими. Совсем недавно классификации муравьев теперь признают дополнительное подсемейство Нового Света, Leptanilloidinae , которое также состоит из облигатных видов легионеров, как и другая группа, теперь включенная в число армейских муравьев.
Исследование тридцати видов 2003 года (проведенное Шоном Брэди из Корнельского университета ) показывает, что армейские муравьи из подсемейств Ecitoninae (Южная Америка), Dorylinae (Африка) и Aenictinae (Азия) вместе образовали монофилетическую группу на основе данных трех молекулярных генов и одного митохондриальный ген. Брэди пришел к выводу, что эти группы, таким образом, представляют собой единую линию, развившуюся в середине мелового периода в Гондване , поэтому эти подсемейства в настоящее время обычно объединены в одно подсемейство Dorylinae , хотя это все еще не общепризнано. Однако объединение этих линий означает, что единственное подсемейство, состоящее исключительно из легионарных видов, - это Leptanillinae, поскольку Dorylinae содержит много нелегионарных родов.
Соответственно, «армейские муравьи», признанные в настоящее время, состоят из легионеров следующих родов:
- Подсемейство Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae, 2014)
- Подсемейство Leptanillinae
- Подсемейство Myrmicinae
- Подсемейство Ponerinae
- Leptogenys (некоторые виды)
- Симопельта
- Подсемейство Amblyoponinae
Примечания
использованная литература
Библиография
-
Герман, Генри Р., изд. (1982). Социальные насекомые . Том IV. Нью-Йорк: Academic Press . ISBN 978-0-12-342204-0. OCLC 37854847 .
|volume=имеет дополнительный текст ( справка )
