Антозоа - Anthozoa
Антозоа |
|
---|---|
Обнажение кораллов на Большом Барьерном рифе |
|
Горгонария с расширенными полипами | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Учебный класс: |
Anthozoa Ehrenberg , 1834 год. |
Подклассы | |
Anthozoa является классом из морских беспозвоночных , который включает в актинии , каменистые кораллы и мягкие кораллы . Взрослые антозои почти все прикреплены к морскому дну, а их личинки могут распространяться в составе планктона . Основная единица взрослого человека - полип ; он состоит из цилиндрической колонны, увенчанной диском с центральным ртом, окруженным щупальцами. Морские анемоны в основном живут поодиночке, но большинство кораллов являются колониальными , поскольку образуются в результате образования новых полипов от первоначальной особи-основателя. Колонии усилены карбонатом кальция и другими материалами и принимают различные массивные, пластинчатые, кустистые или лиственные формы.
Anthozoa входит в тип Cnidaria , который также включает медуз , коробчатых желе и паразитических Myxozoa и Polypodiozoa . Двумя основными подклассами Anthozoa являются Hexacorallia , представители которых обладают шестикратной симметрией и включают каменистые кораллы, морские анемоны, трубчатые анемоны и зоантиды ; и Octocorallia , которые имеют восьмиступенчатую симметрию и включают мягкие кораллы и горгонарии ( морские загоны , морские веера и морские кнуты ), а также морские анютины глазки . Меньший подкласс, Ceriantharia , состоит из трубчатых анемонов. Некоторые дополнительные виды также включаются как incertae sedis до тех пор, пока не будет установлено их точное таксономическое положение.
Антозои - плотоядные животные , ловящие добычу щупальцами. Многие виды дополняют свои потребности в энергии за счет фотосинтетических одноклеточных водорослей, которые живут в их тканях. Эти виды обитают на мелководье, и многие из них строят рифы. Другие виды лишены зооксантелл и, не нуждаясь в хорошо освещенных местах, обычно живут в глубоководных местах.
В отличие от других представителей этого типа, у антозоев нет стадии медузы в своем развитии. Вместо этого они выпускают в воду сперму и яйца. После оплодотворения личинки планулы составляют часть планктона. После полного развития личинки оседают на морском дне и прикрепляются к субстрату , претерпевая метаморфоз в полипы. Некоторые антозои могут также размножаться бесполым путем за счет бутонизации или дробления на части.
Разнообразие
Название «Anthozoa» происходит от греческих слов άνθος ( ánthos ; « цветок ») и ζώα ( zóa ; «животные»), следовательно, ανθόζωα ( anthozoa ) = «цветочные животные», отсылка к цветочному виду их стадии многолетнего полипа. .
Anthozoans исключительно морские, и включают в себя морские анемоны , каменистые кораллы , мягкие кораллы , морские загоны , морские веера и морские анютины глазки . Anthozoa является крупнейшим таксоном из кишечнополостных ; описано более шести тысяч одиночных и колониальных видов . Они варьируются по размеру от маленьких особей менее полусантиметра в диаметре до больших колоний в метр и более в диаметре. Они включают виды с широким спектром цветов и форм, которые создают и улучшают рифовые системы. Хотя рифы и мелководная среда обитают в большом количестве видов, на самом деле существует больше видов кораллов, живущих в глубокой воде, чем на мелководье, и многие таксоны за время своей эволюционной истории переместились с мелководья на глубоководные и наоборот.
Филогения
Anthozoa подразделяется на три подкласса: Octocorallia , Hexacorallia и Ceriantharia , которые образуют монофилетические группы и обычно демонстрируют дифференцированное отражение симметрии структуры полипа для каждого подкласса. Отношения внутри подклассов не решены.
Антозоа |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исторически «Ceriantipatharia» считалась отдельным подклассом, но из двух отрядов, которые она составляла, Antipatharia теперь считается частью Hexacorallia, а Ceriantharia теперь считается независимым подклассом. Справа показаны существующие заказы.
К Hexacorallia относятся строители коралловых рифов : каменистые кораллы ( Scleractinia ), морские анемоны ( Actiniaria ) и зоантиды ( Zoantharia ). Генетические исследования рибосомной ДНК показали, что Ceriantharia является монофилетической группой и является самой старой, или базальной, группой среди них.
Классификация согласно Мировому регистру морских видов :
- подкласс Hexacorallia
- отряд Actiniaria - морские анемоны
- отряд Антипатария - черный коралл
- порядок Corallimorpharia - corallimorphs
- заказ Rugosa †
- отряд Scleractinia - каменистые кораллы
- отряд Zoantharia - зоантиды
- подкласс Octocorallia
- отряд Alcyonacea - мягкие кораллы и горгонарии
- отряд Helioporacea - синие кораллы
- порядок Pennatulacea - pennatules, морские перья, морские перья, морские анютины
- подкласс Ceriantharia - цериантарии, трубчатые анемоны
- отряд Penicillaria
- заказать Spirularia
- Anthozoa incertae sedis
- род Aiptasiodes
- отряд Auloporida †
- род Sarcinula †
Octocorallia состоит из морских загонов ( Pennatulacea ), мягких кораллов ( Alcyonacea ) и голубых кораллов ( Helioporacea ). Морские кнуты и морские вееры, известные как горгонарии , являются частью Альционеи и исторически были разделены на отдельные отряды.
Ceriantharia включает родственные трубчатые анемоны. Актинии, обитающие в трубках, или цериантиды, очень похожи на морских анемонов, но принадлежат к совершенно другому подклассу антозоев. Они уединенные, живущие, погребенные в мягких отложениях. Трубчатые анемоны живут и могут попадать в трубочки, которые сделаны из волокнистого материала, который состоит из секретируемой слизи и нитей нематоцистоподобных органелл, известных как птихоцисты.
Основные таксоны антозойных | |||||
---|---|---|---|---|---|
Подкласс | Заказ | Изображение | Пример | Характеристики | Распределение |
Гексакораллия |
Актиниария морские анемоны |
Actinostola sp. | В основном крупные одиночные полипы, прикрепленные к твердым субстратам. Часто красочный. Зооксантеллат или азооксантеллат. | По всему миру на мелководье и на большой глубине, с наибольшим разнообразием в тропиках. | |
Гексакораллия |
Антипатария Черный коралл |
Plumapathes pennacea | Кустистые колонии с тонкими ветвями. Осевой скелет из колючих ветвей темного цвета, усиленный уникальным неколлагеновым белком. Азооксантеллат. | На отвесных скалах рифов или на большой глубине. | |
Гексакораллия |
Corallimorpharia Corallimorphs или коралловые анемоны |
Discosoma sp. | Большие одиночные полипы, похожие на морских анемонов, но с короткими столбиками и большими ротовыми дисками с множеством коротких щупалец. Поймать крупную добычу и некоторые виды зооксантелл. | На коралловых рифах в основном тропические. | |
Гексакораллия |
Ругоса Исчезнувшая |
Стереолазма прямой кишки | Вымершие представители многочисленны в среднем ордовике - поздней перми . Одиночные или колониальные, со скелетом из кальцита. Перегородки развиваются кратно четырем. | Широко распространен. | |
Гексакораллия |
Scleractinia Каменные кораллы или твердые кораллы |
Грибковые грибки Tubastraea coccinea |
Одиночные или колониальные кораллы самых разных размеров и форм, каменный скелет состоит из арагонита. Перегородки развиваются кратно шести. Зооксантеллат или азооксантеллат. | Мелководные и глубоководные среды обитания во всем мире, наибольшее разнообразие наблюдается в тропических морях. | |
Гексакораллия |
Зоантария Зоантиды |
Коралл "Драконий глаз" Zoanthus sp. |
Мелкие, преимущественно колониальные виды, соединенные цензарком или столонами. Нет твердого скелета, но некоторые включают твердое вещество в мясистую перидерму. | В основном тропические, обитающие на рифах виды. | |
Октокораллия |
Альционацея Мягкие кораллы и горгонарии |
Грибные кораллы Alcyonium digitatum |
Колониальные и разнообразные, с полипами, почти полностью погруженными в толстый мясистый ценосарк. У горгонарий рогатый скелет. Зооксантеллат или азооксантеллат. | Во всем мире, в основном в тропических и субтропических водах, связанных с коралловыми рифами и в глубоком море. | |
Октокораллия |
Голубые кораллы Helioporacea |
Heliopora coerulea | Октокораллы с массивным скелетом, состоящим из арагонита, выделяемого нижней стороной ценосарка. Зооксантеллат. | Heliopora coerulea - индо-тихоокеанский; другие виды происходят из Атлантики и Мадагаскара. | |
Октокораллия |
Pennatulacea Морские ручки, морские перья и морские анютины глазки |
Ptilosarcus gurneyi | Колониальные виды, имеющие перистые, радиальные или булавовидные формы. Основная ось - один увеличенный и удлиненный полип. Имеет несколько видов специализированных полипов. Азооксантеллат. | По всему миру, от нижнего прилива до 6000 м (20000 футов) | |
Ceriantharia |
Penicillaria Трубчатые анемоны |
Арахнантус сарси | Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, обитающие в фиброзных трубках в мягком осадке. От Spirularia отличается анатомией и книдом. | В мягком осадке по всему миру. | |
Ceriantharia |
Спирулярии трубчатые анемоны |
Цериантус filiformis | Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, живущие в фиброзных трубках. От Penicillaria отличается анатомией и книдом. | В мягком осадке по всему миру. |
Анатомия
Основная форма тела антозоя - полип . Он состоит из трубчатой колонны, увенчанной уплощенной областью, ротовым диском, с центральным отверстием; рот окружает завиток щупалец. У одиночных особей основанием полипа является диск стопы или педали , который прикрепляется к субстрату , тогда как у колониальных полипов основание соединяется с другими полипами в колонии.
Рот ведет в трубчатую глотку, которая спускается на некоторое расстояние в тело, прежде чем открывается в кишечник, иначе известный как желудочно-сосудистая полость , которая занимает внутреннюю часть тела. Внутренние напряжения притягивают рот к форме щели, а концы щели переходят в две бороздки в стенке глотки, называемые сифоноглифами . Кишечник подразделяется на несколько вертикальных перегородок, известных как брыжейки или перегородки. Некоторые из них простираются от стенки тела до глотки и известны как «полные перегородки», в то время как другие не простираются так далеко и являются «неполными». Перегородки также прикрепляются к оральному и педальному дискам.
Стенка тела состоит из слоя эпидермиса, желеобразного слоя мезоглеи и внутренней гастродермы ; перегородки представляют собой складки стенки тела и состоят из слоя мезоглоев, зажатого между двумя слоями гастродермы. У некоторых таксонов мышцы сфинктера в мезоглее смыкаются над ротовым диском и удерживают полип полностью втянутым. Щупальца содержат отростки кишечнополостных, а на стенках имеются листы продольных мускулов. Оральный диск имеет радиальные мышцы в эпидермисе, но большинство мышц в столбе являются гастродермальными и включают сильные втягивающие мышцы рядом с перегородками. Количество и расположение перегородок, а также расположение этих втягивающих мышц важны при классификации антозойных.
Щупальца вооружены нематоцистами , ядовитыми клетками, которые можно использовать как гарпун, чтобы ловить и подчинять добычу. Их необходимо заменить после обжига, что занимает около 48 часов. У некоторых морских анемонов есть круг акрохагов за пределами щупалец; эти длинные выступы вооружены нематоцистами и действуют как оружие. Другой вид оружия - это аконтия с аналогичным вооружением (нитевидные защитные органы), которые можно выдавить через отверстия в стене колонны. Некоторые каменные кораллы используют нагруженные нематоцистами «щупальца-уборщики» в качестве защиты от вторжения других особей.
Многие антозои являются колониальными и состоят из множества полипов общего происхождения, соединенных живым материалом. Самая простая схема - это когда столон проходит вдоль субстрата в виде двумерной решетки с полипами, отпочковывающимися через определенные промежутки времени. В качестве альтернативы полипы могут отпочковываться от листа живой ткани, ценосарка , который соединяет полипы и прикрепляет колонию к субстрату. Ценосарк может состоять из тонкой мембраны, из которой выступают полипы, как у большинства каменных кораллов, или из толстой мясистой массы, в которую полипы погружены отдельно от ротовых дисков, как у мягких кораллов.
Скелет каменистого коралла в отряде Scleractinia секретируется эпидермисом нижней части полипа; в результате образуется кораллит , чашеобразное углубление из карбоната кальция , в котором находится полип. У колониальных кораллов после роста полипа путем бутонизации образуются новые кораллиты, при этом поверхность скелета покрывается слоем ценосарка. Эти колонии принимают различные массивные, ветвистые, листообразные и покрытые коркой формы. Мягкие кораллы подкласса Octocorallia также являются колониальными и имеют скелет, образованный мезоглоэальной тканью, часто усиленной известковыми спикулами или роговым материалом, а некоторые имеют стержневидные опоры внутри. Другие антозои, такие как актинии, голые; они опираются на гидростатический каркас для поддержки. У некоторых из этих видов есть липкий эпидермис, к которому прилипают песчинки и фрагменты раковин, и зоантиды включают эти вещества в свою мезоглею.
Биология
Большинство антозоев - условные хищники , ловящие добычу, которая дрейфует в пределах досягаемости их щупалец. Добычу защищают с помощью липкой слизи, спироцист (неядовитых гарпунных клеток) и нематоцист (ядовитых гарпунных клеток). Затем щупальца изгибаются, чтобы протолкнуть более крупную добычу в рот, в то время как меньшая, размером с планктон, добыча перемещается ресничками к кончику щупалец, которые затем вставляются в рот. Рот может растягиваться, чтобы вместить большие предметы, а у некоторых видов губы могут расширяться, чтобы помочь поймать добычу. Затем глотка захватывает добычу, которая смешивается со слизью и медленно проглатывается за счет перистальтики и действия ресничек. Когда пища достигает кишечника, внеклеточное пищеварение инициируется выделением нематоцист на основе перегородок и высвобождением ферментов. Частично переваренные пищевые фрагменты циркулируют в кишечнике посредством ресничек, и отсюда они поглощаются фагоцитозом гастродермальными клетками, выстилающими полость.
Большинство антозоев дополняют свое хищничество путем включения в свои ткани некоторых одноклеточных фотосинтезирующих организмов, известных как зооксантеллы (или в некоторых случаях зоохлореллы ); многие таким образом удовлетворяют большую часть своих потребностей в питании. В этих симбиотических отношениях зооксантеллы получают выгоду от использования азотистых отходов и углекислого газа, производимого хозяином, в то время как книдарий получает фотосинтетическую способность и повышенное производство карбоната кальция, вещества, имеющего большое значение для каменистых кораллов. Присутствие зооксантелл - это не постоянная связь. При некоторых обстоятельствах симбионты могут быть изгнаны, и другие виды могут позже занять их место. Поведение антозоя также может быть затронуто, поскольку он предпочитает селиться в хорошо освещенном месте и конкурировать со своими соседями за свет, чтобы позволить фотосинтезу происходить. Если антозойный обитает в пещере или другом темном месте, симбионт может отсутствовать у видов, которые в освещенном солнцем месте обычно получают от него пользу. Anthozoans, живущие на глубине более 50 м (200 футов), являются азооксантеллами, потому что для фотосинтеза недостаточно света.
Обладая продольными, поперечными и радиальными мышцами, полипы могут удлиняться и укорачиваться, изгибаться и скручиваться, раздуваться и сдуваться, а также расширяться и сжиматься своими щупальцами. Большинство полипов расширяются, чтобы питаться, и сокращаются, когда их потревожили, часто инвагинируя их ротовые диски и щупальца в столбик. Сокращение достигается за счет откачивания жидкости из кишечника и рефляции путем втягивания ее - задача, выполняемая сифоноглифами в глотке, которые выстланы бьющимися ресничками. Большинство антозоидов прикрепляются к субстрату своими педальными дисками, но некоторые способны отделяться и двигаться, в то время как другие зарываются в отложения. Движение может быть пассивным с течением или, в случае морских анемонов, может включать ползание по поверхности на их основании.
Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии через щупальца, а также внутреннюю и внешнюю стенки тела, чему способствует движение жидкости, переносимой по этим поверхностям ресничками. Сенсорная система состоит из простых нервных сетей в гастродерме и эпидермисе, но нет специализированных органов чувств.
Anthozoans демонстрируют большие способности к регенерации; утраченные части быстро отрастают, и морской анемон Aiptasia pallida можно вивисектировать в лаборатории, а затем вернуть в аквариум, где он заживет. Они способны к множеству бесполых способов размножения, включая фрагментацию , продольное и поперечное деление и почкование . Например, морские анемоны могут ползать по поверхности, оставляя после себя отдельные части педального диска, которые развиваются в новых клональных особей. Виды Anthopleura делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и рисунком. Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на столбе до того, как морская ветреница разрывается на части. Зоантиды способны давать отпрыск новых особей.
Большинство антозоев однополые, но некоторые каменные кораллы - гермафродиты . Половые клетки берут начало в энтодерме и перемещаются в гастродерму, где дифференцируются. Когда они созревают, они попадают в кишечник, а оттуда в открытое море, а оплодотворение происходит извне. Чтобы сделать оплодотворение более вероятным, кораллы выделяют огромное количество гамет , и многие виды синхронизируют свое высвобождение в зависимости от времени суток и фазы луны.
Зигота развивается в Planula личинку , которая плавает с помощью ресничек и образует часть планктона на некоторое время , прежде чем остановиться на морской день и изменяясь в полип несовершеннолетних. Некоторые планулы содержат желточный материал, а другие - зооксантеллы, и эти приспособления позволяют личинкам выжить и распространяться более широко. Планулы каменистого коралла Pocillopora damicornis , например, имеют богатый липидами желток и остаются жизнеспособными в течение 100 дней, прежде чем им понадобится осесть.
Экология
Коралловые рифы - одни из самых биоразнообразных мест обитания на Земле, в которых обитает большое количество видов кораллов, рыб , моллюсков , червей , членистоногих , морских звезд , морских ежей , других беспозвоночных и водорослей . Из-за потребностей кораллов в фотосинтезе они обитают на мелководье и на многих из этих окраинных территорий. Коралловые рифы с трехмерной структурой представляют собой очень продуктивные экосистемы; они предоставляют пищу своим обитателям, укрытия различных размеров, подходящие для многих организмов, места для сидения, препятствия для крупных хищников и твердые конструкции, на которых они могут расти. Они используются в качестве нерестилищ и питомников для многих видов пелагических рыб, и они влияют на продуктивность океана на многие мили вокруг. Anthozoans охотятся на животных меньшего размера, чем они есть, и сами поедаются такими животными, как рыбы, крабы, ракушки, улитки и морские звезды. Их среда обитания легко нарушается внешними факторами, которые нарушают баланс экосистемы. В 1989 году инвазивная морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci ) вызвала хаос в Американском Самоа , убив 90% кораллов на рифах.
Кораллы, растущие на рифах, называются герматипными , а кораллы, растущие в других местах, называются аерматипными. Большинство последних относятся к азооксантеллатам и обитают как в мелководных, так и в глубоководных средах обитания. В глубоком море они разделяют экосистему с мягкими кораллами, многощетинковыми червями , другими червями, ракообразными, моллюсками и губками . В Атлантическом океане холодноводный коралл Lophelia pertusa образует обширные глубоководные рифы, на которых обитают многие другие виды.
Другая фауна, такая как гидрозоа , мшанки и хрупкие звезды , часто обитает среди ветвей горгониевых и коралловых колоний. Карликовый конек не только делают некоторые виды медуз его дома, но близко напоминает свой хозяин , и, таким образом , хорошо замаскирован. Некоторые организмы имеют обязательные отношения со своими хозяевами. Моллюск Simnialena marferula встречается только на морском хлысте Leptogorgia virgulata , имеет такой же цвет и улавливает свои защитные химические вещества, а голожаберник Tritonia wellsi - еще один облигатный симбионт , его перистые жабры напоминают щупальца полипов.
Некоторые виды морских анемонов являются комменсальными с другими организмами. Некоторые крабы и раки-отшельники ищут морских анемонов и помещают их на свои раковины для защиты, а рыбы, креветки и крабы живут среди щупалец анемонов, получая защиту, находясь в непосредственной близости от жалящих клеток. Некоторые амфиподы обитают внутри кишечнополостных анемонов. Несмотря на свои ядовитые клетки, актинии едят рыбы, морские звезды, черви, морские пауки и моллюски. Морской слизень Aeolidia papillosa питается агрегирующим анемоном ( Anthopleura elegissima ), накапливая нематоцисты для собственной защиты.
Палеонтология
Считается, что несколько вымерших отрядов кораллов палеозойской эры 570–245 миллионов лет назад были близки к предкам современных склерактиний:
- Нумидиафиллида †
- Килбухофиллиды †
- Гетерокораллия †
- Ругоса †
- Гелиолитиды †
- Табулата †
- Котониида †
- Табулокониды †
Все это кораллы, соответствующие временной шкале летописи окаменелостей . С легко сохранившимися твердыми известковыми скелетами они составляют большинство окаменелостей антозойских особей.
|
|
Хронология основных летописей окаменелостей кораллов и их развития с 650 млн лет назад до настоящего времени. |
Взаимодействие с людьми
Коралловые рифы и мелководная морская среда находятся под угрозой не только из-за природных явлений и повышения температуры моря, но и из-за таких антропогенных проблем, как загрязнение , осаждение и разрушительные методы рыболовства. Загрязнение может быть результатом стока с земли сточных вод, сельскохозяйственных продуктов, топлива или химикатов. Они могут напрямую убивать или наносить вред морским обитателям, или могут способствовать росту водорослей, которые душат местные виды, или формировать цветение водорослей с широким спектром последствий. Разливы нефти в море могут загрязнить рифы, а также повлиять на яйца и личинки морских обитателей, дрейфующих у поверхности.
Кораллы собирают для продажи в аквариумах, и при этом можно не заботиться о долгосрочном выживании рифа. Рыбалка среди рифов затруднена, и траление наносит много механических повреждений. В некоторых частях мира взрывчатые вещества используются для вытеснения рыбы с рифов, и цианид может использоваться для той же цели; обе практики не только без разбора убивают обитателей рифов, но также убивают или повреждают кораллы, иногда вызывая у них такой стресс, что они изгоняют свои зооксантеллы и обесцвечиваются .
Среды обитания глубоководных кораллов также находятся под угрозой из-за деятельности человека, особенно в результате неизбирательного траления. Эти экосистемы мало изучены, но в постоянной темноте и низких температурах животные растут и созревают медленно, а рыбы, которую стоит поймать, относительно меньше, чем в освещенных солнцем водах наверху. Насколько глубоководные коралловые рифы являются безопасным местом расселения молоди рыб, не установлено, но они могут иметь важное значение для многих холодноводных видов.