Антозоа - Anthozoa

Антозоа
Временной диапазон: 570–0  млн лет Поздний эдиакарский к недавнему
Coral Outcrop Flynn Reef.jpg
Обнажение кораллов на
Большом Барьерном рифе
Reef2095 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg
Горгонария с расширенными полипами
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Книдария
Учебный класс: Anthozoa
Ehrenberg , 1834 год.
Подклассы

Anthozoa является классом из морских беспозвоночных , который включает в актинии , каменистые кораллы и мягкие кораллы . Взрослые антозои почти все прикреплены к морскому дну, а их личинки могут распространяться в составе планктона . Основная единица взрослого человека - полип ; он состоит из цилиндрической колонны, увенчанной диском с центральным ртом, окруженным щупальцами. Морские анемоны в основном живут поодиночке, но большинство кораллов являются колониальными , поскольку образуются в результате образования новых полипов от первоначальной особи-основателя. Колонии усилены карбонатом кальция и другими материалами и принимают различные массивные, пластинчатые, кустистые или лиственные формы.

Anthozoa входит в тип Cnidaria , который также включает медуз , коробчатых желе и паразитических Myxozoa и Polypodiozoa . Двумя основными подклассами Anthozoa являются Hexacorallia , представители которых обладают шестикратной симметрией и включают каменистые кораллы, морские анемоны, трубчатые анемоны и зоантиды ; и Octocorallia , которые имеют восьмиступенчатую симметрию и включают мягкие кораллы и горгонарии ( морские загоны , морские веера и морские кнуты ), а также морские анютины глазки . Меньший подкласс, Ceriantharia , состоит из трубчатых анемонов. Некоторые дополнительные виды также включаются как incertae sedis до тех пор, пока не будет установлено их точное таксономическое положение.

Антозои - плотоядные животные , ловящие добычу щупальцами. Многие виды дополняют свои потребности в энергии за счет фотосинтетических одноклеточных водорослей, которые живут в их тканях. Эти виды обитают на мелководье, и многие из них строят рифы. Другие виды лишены зооксантелл и, не нуждаясь в хорошо освещенных местах, обычно живут в глубоководных местах.

В отличие от других представителей этого типа, у антозоев нет стадии медузы в своем развитии. Вместо этого они выпускают в воду сперму и яйца. После оплодотворения личинки планулы составляют часть планктона. После полного развития личинки оседают на морском дне и прикрепляются к субстрату , претерпевая метаморфоз в полипы. Некоторые антозои могут также размножаться бесполым путем за счет бутонизации или дробления на части.

Разнообразие

Глубоководные кораллы служат средой обитания для таких рыб, как альфонсино.

Название «Anthozoa» происходит от греческих слов άνθος ( ánthos ; « цветок ») и ζώα ( zóa ; «животные»), следовательно, ανθόζωα ( anthozoa ) = «цветочные животные», отсылка к цветочному виду их стадии многолетнего полипа. .

Anthozoans исключительно морские, и включают в себя морские анемоны , каменистые кораллы , мягкие кораллы , морские загоны , морские веера и морские анютины глазки . Anthozoa является крупнейшим таксоном из кишечнополостных ; описано более шести тысяч одиночных и колониальных видов . Они варьируются по размеру от маленьких особей менее полусантиметра в диаметре до больших колоний в метр и более в диаметре. Они включают виды с широким спектром цветов и форм, которые создают и улучшают рифовые системы. Хотя рифы и мелководная среда обитают в большом количестве видов, на самом деле существует больше видов кораллов, живущих в глубокой воде, чем на мелководье, и многие таксоны за время своей эволюционной истории переместились с мелководья на глубоководные и наоборот.

Филогения

Anthozoa подразделяется на три подкласса: Octocorallia , Hexacorallia и Ceriantharia , которые образуют монофилетические группы и обычно демонстрируют дифференцированное отражение симметрии структуры полипа для каждого подкласса. Отношения внутри подклассов не решены.

Антозоа
 Гексакораллия 

Актиниария (морские анемоны)Heteractis malu.JPG

Антипатария Колония черных кораллов 600.jpg

Кораллиморфария Scheibenanemone.JPG

Склерактинии Мозг coral.jpg

Зоантария Parazoanth2.JPG

 Октокораллия 

Альционацея Розовый мягкий коралл Nick Hobgood.jpg

Helioporacea Блауэ Коралле 4.jpg

Pennatulacea Ptilosarcus gurneyi California.JPG

 Ceriantharia 

Пенициллярии Arachnanthus nocturnus, Ко Панган.jpg

Спирулярия Цериантус filiformis.jpg

Исторически «Ceriantipatharia» считалась отдельным подклассом, но из двух отрядов, которые она составляла, Antipatharia теперь считается частью Hexacorallia, а Ceriantharia теперь считается независимым подклассом. Справа показаны существующие заказы.

К Hexacorallia относятся строители коралловых рифов : каменистые кораллы ( Scleractinia ), морские анемоны ( Actiniaria ) и зоантиды ( Zoantharia ). Генетические исследования рибосомной ДНК показали, что Ceriantharia является монофилетической группой и является самой старой, или базальной, группой среди них.

Классификация согласно Мировому регистру морских видов :

Octocorallia состоит из морских загонов ( Pennatulacea ), мягких кораллов ( Alcyonacea ) и голубых кораллов ( Helioporacea ). Морские кнуты и морские вееры, известные как горгонарии , являются частью Альционеи и исторически были разделены на отдельные отряды.

Ceriantharia включает родственные трубчатые анемоны. Актинии, обитающие в трубках, или цериантиды, очень похожи на морских анемонов, но принадлежат к совершенно другому подклассу антозоев. Они уединенные, живущие, погребенные в мягких отложениях. Трубчатые анемоны живут и могут попадать в трубочки, которые сделаны из волокнистого материала, который состоит из секретируемой слизи и нитей нематоцистоподобных органелл, известных как птихоцисты.

Основные таксоны антозойных
Подкласс Заказ Изображение Пример Характеристики Распределение
Гексакораллия Актиниария
морские анемоны
Актиностола 3.jpg Actinostola sp. В основном крупные одиночные полипы, прикрепленные к твердым субстратам. Часто красочный. Зооксантеллат или азооксантеллат. По всему миру на мелководье и на большой глубине, с наибольшим разнообразием в тропиках.
Гексакораллия Антипатария
Черный коралл
Plumapathes pennacea.jpg Plumapathes pennacea Кустистые колонии с тонкими ветвями. Осевой скелет из колючих ветвей темного цвета, усиленный уникальным неколлагеновым белком. Азооксантеллат. На отвесных скалах рифов или на большой глубине.
Гексакораллия Corallimorpharia
Corallimorphs или
коралловые анемоны
Scheibenanemone.JPG Discosoma sp. Большие одиночные полипы, похожие на морских анемонов, но с короткими столбиками и большими ротовыми дисками с множеством коротких щупалец. Поймать крупную добычу и некоторые виды зооксантелл. На коралловых рифах в основном тропические.
Гексакораллия Ругоса
Исчезнувшая
Поперечное сечение стереолазмы.jpg Стереолазма прямой кишки Вымершие представители многочисленны в среднем ордовике - поздней перми . Одиночные или колониальные, со скелетом из кальцита. Перегородки развиваются кратно четырем. Широко распространен.
Гексакораллия Scleractinia
Каменные кораллы или
твердые кораллы
Грибковые грибки, Layang-Layang.jpg Коралловый Сол 01.JPG Грибковые

грибки Tubastraea coccinea
Одиночные или колониальные кораллы самых разных размеров и форм, каменный скелет состоит из арагонита. Перегородки развиваются кратно шести. Зооксантеллат или азооксантеллат. Мелководные и глубоководные среды обитания во всем мире, наибольшее разнообразие наблюдается в тропических морях.
Гексакораллия Зоантария
Зоантиды
Зоантус-дракон-глаз.jpg Коралл "Драконий глаз"
Zoanthus sp.
Мелкие, преимущественно колониальные виды, соединенные цензарком или столонами. Нет твердого скелета, но некоторые включают твердое вещество в мясистую перидерму. В основном тропические, обитающие на рифах виды.
Октокораллия Альционацея
Мягкие кораллы
и горгонарии
Тотализатор Meerhand (Alcyonium digitatum) 2.jpg Expl1220 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

Грибные кораллы Alcyonium digitatum
Колониальные и разнообразные, с полипами, почти полностью погруженными в толстый мясистый ценосарк. У горгонарий рогатый скелет. Зооксантеллат или азооксантеллат. Во всем мире, в основном в тропических и субтропических водах, связанных с коралловыми рифами и в глубоком море.
Октокораллия
Голубые кораллы Helioporacea
Heliopora.JPG Heliopora coerulea Октокораллы с массивным скелетом, состоящим из арагонита, выделяемого нижней стороной ценосарка. Зооксантеллат. Heliopora coerulea - индо-тихоокеанский; другие виды происходят из Атлантики и Мадагаскара.
Октокораллия Pennatulacea
Морские ручки,
морские перья и
морские анютины глазки
Ptilosarcus gurneyi 1.jpg Ptilosarcus gurneyi Колониальные виды, имеющие перистые, радиальные или булавовидные формы. Основная ось - один увеличенный и удлиненный полип. Имеет несколько видов специализированных полипов. Азооксантеллат. По всему миру, от нижнего прилива до 6000 м (20000 футов)
Ceriantharia Penicillaria
Трубчатые анемоны
BEP2 2462-1.jpg Арахнантус сарси Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, обитающие в фиброзных трубках в мягком осадке. От Spirularia отличается анатомией и книдом. В мягком осадке по всему миру.
Ceriantharia Спирулярии
трубчатые анемоны
Цериантус filiformis.jpg Цериантус filiformis Одиночные особи с двумя кольцами щупалец, живущие в фиброзных трубках. От Penicillaria отличается анатомией и книдом. В мягком осадке по всему миру.

Анатомия

Основная форма тела антозоя - полип . Он состоит из трубчатой ​​колонны, увенчанной уплощенной областью, ротовым диском, с центральным отверстием; рот окружает завиток щупалец. У одиночных особей основанием полипа является диск стопы или педали , который прикрепляется к субстрату , тогда как у колониальных полипов основание соединяется с другими полипами в колонии.

Анатомия каменистого кораллового полипа

Рот ведет в трубчатую глотку, которая спускается на некоторое расстояние в тело, прежде чем открывается в кишечник, иначе известный как желудочно-сосудистая полость , которая занимает внутреннюю часть тела. Внутренние напряжения притягивают рот к форме щели, а концы щели переходят в две бороздки в стенке глотки, называемые сифоноглифами . Кишечник подразделяется на несколько вертикальных перегородок, известных как брыжейки или перегородки. Некоторые из них простираются от стенки тела до глотки и известны как «полные перегородки», в то время как другие не простираются так далеко и являются «неполными». Перегородки также прикрепляются к оральному и педальному дискам.

Стенка тела состоит из слоя эпидермиса, желеобразного слоя мезоглеи и внутренней гастродермы ; перегородки представляют собой складки стенки тела и состоят из слоя мезоглоев, зажатого между двумя слоями гастродермы. У некоторых таксонов мышцы сфинктера в мезоглее смыкаются над ротовым диском и удерживают полип полностью втянутым. Щупальца содержат отростки кишечнополостных, а на стенках имеются листы продольных мускулов. Оральный диск имеет радиальные мышцы в эпидермисе, но большинство мышц в столбе являются гастродермальными и включают сильные втягивающие мышцы рядом с перегородками. Количество и расположение перегородок, а также расположение этих втягивающих мышц важны при классификации антозойных.

Щупальца вооружены нематоцистами , ядовитыми клетками, которые можно использовать как гарпун, чтобы ловить и подчинять добычу. Их необходимо заменить после обжига, что занимает около 48 часов. У некоторых морских анемонов есть круг акрохагов за пределами щупалец; эти длинные выступы вооружены нематоцистами и действуют как оружие. Другой вид оружия - это аконтия с аналогичным вооружением (нитевидные защитные органы), которые можно выдавить через отверстия в стене колонны. Некоторые каменные кораллы используют нагруженные нематоцистами «щупальца-уборщики» в качестве защиты от вторжения других особей.

Многие антозои являются колониальными и состоят из множества полипов общего происхождения, соединенных живым материалом. Самая простая схема - это когда столон проходит вдоль субстрата в виде двумерной решетки с полипами, отпочковывающимися через определенные промежутки времени. В качестве альтернативы полипы могут отпочковываться от листа живой ткани, ценосарка , который соединяет полипы и прикрепляет колонию к субстрату. Ценосарк может состоять из тонкой мембраны, из которой выступают полипы, как у большинства каменных кораллов, или из толстой мясистой массы, в которую полипы погружены отдельно от ротовых дисков, как у мягких кораллов.

Скелет каменистого коралла в отряде Scleractinia секретируется эпидермисом нижней части полипа; в результате образуется кораллит , чашеобразное углубление из карбоната кальция , в котором находится полип. У колониальных кораллов после роста полипа путем бутонизации образуются новые кораллиты, при этом поверхность скелета покрывается слоем ценосарка. Эти колонии принимают различные массивные, ветвистые, листообразные и покрытые коркой формы. Мягкие кораллы подкласса Octocorallia также являются колониальными и имеют скелет, образованный мезоглоэальной тканью, часто усиленной известковыми спикулами или роговым материалом, а некоторые имеют стержневидные опоры внутри. Другие антозои, такие как актинии, голые; они опираются на гидростатический каркас для поддержки. У некоторых из этих видов есть липкий эпидермис, к которому прилипают песчинки и фрагменты раковин, и зоантиды включают эти вещества в свою мезоглею.

Биология

Гигантский зеленый анемон , зооксантеллатный вид; щупальца вооружены нематоцистами для ловли добычи

Большинство антозоев - условные хищники , ловящие добычу, которая дрейфует в пределах досягаемости их щупалец. Добычу защищают с помощью липкой слизи, спироцист (неядовитых гарпунных клеток) и нематоцист (ядовитых гарпунных клеток). Затем щупальца изгибаются, чтобы протолкнуть более крупную добычу в рот, в то время как меньшая, размером с планктон, добыча перемещается ресничками к кончику щупалец, которые затем вставляются в рот. Рот может растягиваться, чтобы вместить большие предметы, а у некоторых видов губы могут расширяться, чтобы помочь поймать добычу. Затем глотка захватывает добычу, которая смешивается со слизью и медленно проглатывается за счет перистальтики и действия ресничек. Когда пища достигает кишечника, внеклеточное пищеварение инициируется выделением нематоцист на основе перегородок и высвобождением ферментов. Частично переваренные пищевые фрагменты циркулируют в кишечнике посредством ресничек, и отсюда они поглощаются фагоцитозом гастродермальными клетками, выстилающими полость.

Большинство антозоев дополняют свое хищничество путем включения в свои ткани некоторых одноклеточных фотосинтезирующих организмов, известных как зооксантеллы (или в некоторых случаях зоохлореллы ); многие таким образом удовлетворяют большую часть своих потребностей в питании. В этих симбиотических отношениях зооксантеллы получают выгоду от использования азотистых отходов и углекислого газа, производимого хозяином, в то время как книдарий получает фотосинтетическую способность и повышенное производство карбоната кальция, вещества, имеющего большое значение для каменистых кораллов. Присутствие зооксантелл - это не постоянная связь. При некоторых обстоятельствах симбионты могут быть изгнаны, и другие виды могут позже занять их место. Поведение антозоя также может быть затронуто, поскольку он предпочитает селиться в хорошо освещенном месте и конкурировать со своими соседями за свет, чтобы позволить фотосинтезу происходить. Если антозойный обитает в пещере или другом темном месте, симбионт может отсутствовать у видов, которые в освещенном солнцем месте обычно получают от него пользу. Anthozoans, живущие на глубине более 50 м (200 футов), являются азооксантеллами, потому что для фотосинтеза недостаточно света.

Белый черный коралл Leiopathes glaberrima с белыми морскими анемонами внизу, оба азооксантеллатные, глубоководные виды

Обладая продольными, поперечными и радиальными мышцами, полипы могут удлиняться и укорачиваться, изгибаться и скручиваться, раздуваться и сдуваться, а также расширяться и сжиматься своими щупальцами. Большинство полипов расширяются, чтобы питаться, и сокращаются, когда их потревожили, часто инвагинируя их ротовые диски и щупальца в столбик. Сокращение достигается за счет откачивания жидкости из кишечника и рефляции путем втягивания ее - задача, выполняемая сифоноглифами в глотке, которые выстланы бьющимися ресничками. Большинство антозоидов прикрепляются к субстрату своими педальными дисками, но некоторые способны отделяться и двигаться, в то время как другие зарываются в отложения. Движение может быть пассивным с течением или, в случае морских анемонов, может включать ползание по поверхности на их основании.

Газообмен и выделение осуществляются путем диффузии через щупальца, а также внутреннюю и внешнюю стенки тела, чему способствует движение жидкости, переносимой по этим поверхностям ресничками. Сенсорная система состоит из простых нервных сетей в гастродерме и эпидермисе, но нет специализированных органов чувств.

Anthozoans демонстрируют большие способности к регенерации; утраченные части быстро отрастают, и морской анемон Aiptasia pallida можно вивисектировать в лаборатории, а затем вернуть в аквариум, где он заживет. Они способны к множеству бесполых способов размножения, включая фрагментацию , продольное и поперечное деление и почкование . Например, морские анемоны могут ползать по поверхности, оставляя после себя отдельные части педального диска, которые развиваются в новых клональных особей. Виды Anthopleura делятся продольно, отделяясь друг от друга, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и рисунком. Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на столбе до того, как морская ветреница разрывается на части. Зоантиды способны давать отпрыск новых особей.

Pocillopora damicornis производит желточные яйца, а личинки планулы широко разлетаются.

Большинство антозоев однополые, но некоторые каменные кораллы - гермафродиты . Половые клетки берут начало в энтодерме и перемещаются в гастродерму, где дифференцируются. Когда они созревают, они попадают в кишечник, а оттуда в открытое море, а оплодотворение происходит извне. Чтобы сделать оплодотворение более вероятным, кораллы выделяют огромное количество гамет , и многие виды синхронизируют свое высвобождение в зависимости от времени суток и фазы луны.

Зигота развивается в Planula личинку , которая плавает с помощью ресничек и образует часть планктона на некоторое время , прежде чем остановиться на морской день и изменяясь в полип несовершеннолетних. Некоторые планулы содержат желточный материал, а другие - зооксантеллы, и эти приспособления позволяют личинкам выжить и распространяться более широко. Планулы каменистого коралла Pocillopora damicornis , например, имеют богатый липидами желток и остаются жизнеспособными в течение 100 дней, прежде чем им понадобится осесть.

Экология

Биоразнообразие, разноцветная среда обитания

Коралловые рифы - одни из самых биоразнообразных мест обитания на Земле, в которых обитает большое количество видов кораллов, рыб , моллюсков , червей , членистоногих , морских звезд , морских ежей , других беспозвоночных и водорослей . Из-за потребностей кораллов в фотосинтезе они обитают на мелководье и на многих из этих окраинных территорий. Коралловые рифы с трехмерной структурой представляют собой очень продуктивные экосистемы; они предоставляют пищу своим обитателям, укрытия различных размеров, подходящие для многих организмов, места для сидения, препятствия для крупных хищников и твердые конструкции, на которых они могут расти. Они используются в качестве нерестилищ и питомников для многих видов пелагических рыб, и они влияют на продуктивность океана на многие мили вокруг. Anthozoans охотятся на животных меньшего размера, чем они есть, и сами поедаются такими животными, как рыбы, крабы, ракушки, улитки и морские звезды. Их среда обитания легко нарушается внешними факторами, которые нарушают баланс экосистемы. В 1989 году инвазивная морская звезда терновый венец ( Acanthaster planci ) вызвала хаос в Американском Самоа , убив 90% кораллов на рифах.

Кораллы, растущие на рифах, называются герматипными , а кораллы, растущие в других местах, называются аерматипными. Большинство последних относятся к азооксантеллатам и обитают как в мелководных, так и в глубоководных средах обитания. В глубоком море они разделяют экосистему с мягкими кораллами, многощетинковыми червями , другими червями, ракообразными, моллюсками и губками . В Атлантическом океане холодноводный коралл Lophelia pertusa образует обширные глубоководные рифы, на которых обитают многие другие виды.

Другая фауна, такая как гидрозоа , мшанки и хрупкие звезды , часто обитает среди ветвей горгониевых и коралловых колоний. Карликовый конек не только делают некоторые виды медуз его дома, но близко напоминает свой хозяин , и, таким образом , хорошо замаскирован. Некоторые организмы имеют обязательные отношения со своими хозяевами. Моллюск Simnialena marferula встречается только на морском хлысте Leptogorgia virgulata , имеет такой же цвет и улавливает свои защитные химические вещества, а голожаберник Tritonia wellsi - еще один облигатный симбионт , его перистые жабры напоминают щупальца полипов.

Некоторые виды морских анемонов являются комменсальными с другими организмами. Некоторые крабы и раки-отшельники ищут морских анемонов и помещают их на свои раковины для защиты, а рыбы, креветки и крабы живут среди щупалец анемонов, получая защиту, находясь в непосредственной близости от жалящих клеток. Некоторые амфиподы обитают внутри кишечнополостных анемонов. Несмотря на свои ядовитые клетки, актинии едят рыбы, морские звезды, черви, морские пауки и моллюски. Морской слизень Aeolidia papillosa питается агрегирующим анемоном ( Anthopleura elegissima ), накапливая нематоцисты для собственной защиты.

Палеонтология

Считается, что несколько вымерших отрядов кораллов палеозойской эры 570–245 миллионов лет назад были близки к предкам современных склерактиний:

Все это кораллы, соответствующие временной шкале летописи окаменелостей . С легко сохранившимися твердыми известковыми скелетами они составляют большинство окаменелостей антозойских особей.

Rugosa Scleractinia Tabulata Ediacaran Cambrian Cambrian Ordovician Ordovician Silurian Silurian Devonian Devonian Carboniferous Carboniferous Permian Permian Triassic Triassic Jurassic Cretaceous Tertiary Precambrian Paleozoic Mesozoic Cenozoic Permian-Triassic extinction Late Devonian extinction Cothoniida mya (unit)

Хронология основных летописей окаменелостей кораллов и их развития с 650 млн лет назад до настоящего времени.

Взаимодействие с людьми

Коралловые рифы и мелководная морская среда находятся под угрозой не только из-за природных явлений и повышения температуры моря, но и из-за таких антропогенных проблем, как загрязнение , осаждение и разрушительные методы рыболовства. Загрязнение может быть результатом стока с земли сточных вод, сельскохозяйственных продуктов, топлива или химикатов. Они могут напрямую убивать или наносить вред морским обитателям, или могут способствовать росту водорослей, которые душат местные виды, или формировать цветение водорослей с широким спектром последствий. Разливы нефти в море могут загрязнить рифы, а также повлиять на яйца и личинки морских обитателей, дрейфующих у поверхности.

Кораллы собирают для продажи в аквариумах, и при этом можно не заботиться о долгосрочном выживании рифа. Рыбалка среди рифов затруднена, и траление наносит много механических повреждений. В некоторых частях мира взрывчатые вещества используются для вытеснения рыбы с рифов, и цианид может использоваться для той же цели; обе практики не только без разбора убивают обитателей рифов, но также убивают или повреждают кораллы, иногда вызывая у них такой стресс, что они изгоняют свои зооксантеллы и обесцвечиваются .

Среды обитания глубоководных кораллов также находятся под угрозой из-за деятельности человека, особенно в результате неизбирательного траления. Эти экосистемы мало изучены, но в постоянной темноте и низких температурах животные растут и созревают медленно, а рыбы, которую стоит поймать, относительно меньше, чем в освещенных солнцем водах наверху. Насколько глубоководные коралловые рифы являются безопасным местом расселения молоди рыб, не установлено, но они могут иметь важное значение для многих холодноводных видов.

использованная литература

внешние ссылки

  • СМИ, связанные с Anthozoa на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Anthozoa в Wikispecies