Радиодонта - Radiodonta

  (Перенаправлено с Anomalocaridid )

Радиодонта
Временной диапазон: кембрийский этап 3 - ранний девон ,521–400  млн лет
20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png
Amplectobelua symbrachiata , Anomalocaris canadensis , Aegirocassis benmoulai , Peytoia nathorsti , Lyrarapax unguispinus и Hurdia victoria
Научная классификация
Царство:
Тип:
Класс:
Порядок:
Radiodonta
Collins , 1996 г.
Семьи

Radiodonta является порядком стволовых-группы членистоногими , который был успешным во всемирном в кембрийский период, и включен самые ранние крупные хищники известен. Их можно назвать радиодонтами , радиодонтанами , радиодонтидами , аномалокаридами или аномалокаридидами , хотя последние первоначально относились к семейству Anomalocarididae , которое ранее включало все, а в последнее время лишь несколько видов этого отряда. Некоторые из самых известных видов радиодонтов - это кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti и Amplectobelua symbrachiata , ордовикские Aegirocassis benmoulai и девонские Schinderhannes bartelsi .

Этимология

Название Radiodonta (латинское для радиуса «спица колеса» и греческого odoús «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластин (ротового конуса), окружающих рот, хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют у некоторых видов радиодонтов.

Определение

Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 году следующий:

Радиодонтиды - это двусторонне симметричные продолговатые членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на два tagmata , так же, как головогрудь и опистосому из chelicerate членистоногих. Как правило, передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару преоральных когтей, пару выступающих глаз и вентральную челюсть с лучистыми зубами. У некоторых форм есть дополнительные ряды зубов и три-четыре посторальных гнатобазных пары конечностей. Туловище метамерное , обычно с приблизительно 13 сегментами, латерально развивающимися, черепичными лопастями для плавания и жабрами для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. У некоторых форм есть членистоногие стволовые конечности.

В 2014 году клада Radiodonta была определена филогенетически как клад, включающая любые таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis, чем Paralithodes camtschaticus . В 2019 году он был переопределен морфологически как комплекс панциря головы животного с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выросты (эндиты) из лобных придатков, несущие вспомогательные шипы; и уменьшенные передние лоскуты или полосы ламелей (щетинковые лопатки) и сильное сужение тела от передней части к задней.

Реконструкция Aegirocassis benmoulai , крупнейшего radiodont.

Описание

Реконструкция Lyrarapax unguispinus . Один из самых маленьких радиодонтов.

Большинство радиодонтов значительно больше по сравнению с другой кембрийской фауной, их длина тела обычно составляет от 30 до 50 сантиметров. Самый крупный из описанных радиодонтов - ордовикский Aegirocassis benmoulai , который, возможно, вырос до 2 метров в длину. 8-сантиметровые Lyrarapax являются одними из самых маленьких радиодонтов, при этом размер молоди L. unguispinus составляет всего около 18 миллиметров.

Тело радиодонта можно разделить на две части: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела, известного как окулярный сомит, покрытого склеритами (комплекс головного панциря), с членистоногими передними придатками, брюшными частями рта (ротовой конус) и сложными глазами на ножках . В то время как сужающийся ствол состоит из нескольких сегментов тела, каждый из которых связан с парами створок и жабероподобными структурами (щетинковидными лезвиями).

Лобный придаток

Морфология лобных придатков семейств радиодонтов Anomalocarididae / Amplectobeluidae и Hurdiidae .
Лобный придаток Anomalocaris canadensis .
Парные лобные придатки из передневидного радиодонта.

Передние образования на голове - это пара лобных придатков. В предыдущих исследованиях они могут называться «когтями», «хватательными придатками», «кормящими придатками» или «большими придатками», но в последнее время последние больше не использовались, поскольку лобные придатки считались негомологичными большим придаткам мегачейрана . Они склеризованы и сегментированы ( членистоногие ), несут вентральные шипы (эндиты) на большинстве своих сегментарных единиц (подомеры), а эндиты могут нести дополнительные ряды шипов (вспомогательные шипы) на их переднем и заднем краях. Лобный отросток можно разделить на две части: стержень («стебель» в предыдущих исследованиях) и дистальный суставной участок. Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться между вентральной стороной каждого подомера и обеспечивать гибкость. Их предварительно окуляр и protocerebral происхождения предполагают , что они гомологичны первичные антенны онихофоров и губу из Euarthropoda (все возникло из глазных сомитов), и не гомологичны хелицером из Хелицеровых , ни усиков и больших придатками других членистоногих, которые дейтоцеребральный (также как постокулярный сомит 1). Поскольку морфология лобных придатков, особенно эндитов, всегда различается у разных видов, они являются одним из наиболее важных признаков при идентификации видов. Фактически, многие радиодонты известны только по горстке окаменелых лобных придатков.

Оральный конус

Оральные шишки Anomalocaris , Peytoia и Hurdia
Ротовой конус радиодонта Hurdiid, ранее ошибочно интерпретированного как конус Anomalocaris canadensis .

Рот находится на вентральной стороне головы, за местом прикрепления передних придатков и окружен кольцом зубных пластин, образующих ротовую часть, известную как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях). 3 или 4 зуба пластина может увеличена, давая ротовой конус с трехлучевым (например , аномалокарисом ) или tetraradial (например , Hurdiidae , Lyrarapax ) внешним видом. На внутреннем крае зубных пластинок имеются шипы, обращенные в сторону рта. Дополнительные ряды внутренних зубчатых пластин могут встречаться у некоторых родов хурдиид . Детальная реконструкция обильно-жидких оральных конусов является предположительной, но, возможно, они не представили типичного радиального расположения.

Склериты головы, глаза и туловище

H-элемент Hurdia victoria .
H-элементы различных хурдиидных радиодонтов.
Почти полная окаменелость Anomalocaris canadensis (вверху) и Peytoia nathorsti (внизу), демонстрирующая общий вид.

Три склерита головы (комплекс головного панциря), образованные центральным Н-элементом (передний склерит или щиток головы) и парой Р-элементов (боковые склериты), покрывают дорсальную и латеровентальную поверхность головы животного соответственно. P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом посредством узкого переднего удлинения (шейка или «клюв» P-элемента). Комплекс головных панцирей у Anomalocarididae и Amplectobeluidae небольшой и яйцевидный , но часто увеличенный у Hurdiidae . На голове были два стебельчатых сложных глаза , которые могли иметь подвижность, и располагались между промежутками, образованными задними областями H-элемента и P-элемента.

Передняя морфология двух обобщенных Anomalocaris и Hurdiid radiodont. A: вид сверху, B: вид вентральный, Fa: передний придаток, He: H-элемент, Pe: P-элемент, Ey: глаз, Oc: ротовой конус, Af: передний (шейный) лоскут, Bf / Vf :, вентральный лоскут, Sb: Setal blade

В отличие от первоначального диагноза, разделение сегментов тела (сегментные границы) может быть видимым снаружи, и ни один известный член Radiodonta (за исключением предполагаемого радиодонта Cucumericrus ), как известно, не имеет педиформных придатков туловища (ног). Туловище состоит из множества сегментов тела ( сомитов ), сужающихся от переднего к заднему, причем передние 3 или 4 сегмента значительно сужены в область шеи.

Вид снизу обобщенного радиодонта, несущего GLS, показывает структуры, подобные гнатобазам (GLS), связанные с уменьшенными передними лоскутами.

Придатки туловища представляли собой плавниковидные створки тела («боковые створки» или «лопасти» в некоторых исследованиях), обычно одна пара брюшных створок на сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывался с другим перед ним, но дополнительные, не перекрывающиеся. набор мелких спинных лоскутов может встречаться у некоторых видов хурдиид . Лоскуты могут иметь множество веноподобных структур, известных как укрепляющие лучи. Лоскуты в области шеи, называемые передними клапанами или шейными клапанами, значительно уменьшены. У некоторых видов челюстные кормовые придатки, называемые структурами, подобными гнатобазам (GLS), возникают из каждого основания их уменьшенных шейных лоскутов. Многочисленные удлиненные лопаточные выступы (ланцетные лопасти), расположенные в ряд, образующие полосы жаберной структуры, известные как щетинистые лопатки или ламели, покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. По крайней мере, у Aegirocassis каждая ланцетная пластинка покрыта морщинами.

Вентральные лоскуты могут быть гомологичны эндоподогам двустворчатых конечностей евартропод и лобоподным конечностям (лобоподам) жаберных лобоподий , а спинные лоскуты и щетинковые лопасти могут быть гомологичными экзоподовым и несущим жабры спинным лоскутам прежних таксонов. Туловище может заканчиваться от 1 до 3 пар хвостовых вееров, двумя длинными фурками, удлиненной концевой структурой или безликим тупым концом.

Внутренние конструкции

Глаза (темно-синие), мозг (светло-голубые) и пищеварительная система (желтые) радиодонта.

Следы мышц , пищеварительной системы и нервной системы были описаны по некоторым окаменелостям радиодонта. Пары хорошо развитых мышц, которые были связаны с брюшными лоскутами, располагались в боковых полостях каждого сегмента тела. Между боковыми мышцами находится софиированная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, которые соединены узкой средней кишкой, связанной с 6 парами диверкулы кишечника (пищеварительные железы). По сравнению с тремя сегментированным мозгом из euarthropod и два сегментированного мозга onychophoran , мозг radiodont состоит только из одного сегмента мозга , происходящих из глазных сомитов, в protocerebrum. Нервы лобных придатков и сложных глаз исходили из передних и боковых отделов мозга соответственно. Кзади от мозга находилась пара, по-видимому, несращенная вентральная нервная тяжа, которая проходила через область шеи животного.

Палеоэкология

Физиология

Radiodonts были интерпретированы как нектонные или nektobenthic животных, с их морфологией предполагает активный образ жизни бассейна. Мускулистые перекрывающиеся брюшные створки могли продвигать животное по воде, возможно, двигаясь волнообразным образованием, напоминающим современных скатов и каракатиц . Пары спинных лоскутов, которые у некоторых видов составляют веер хвоста, могут помочь управлять и / или стабилизировать животное во время передвижения. У Anomalocaris морфология хвостового веера даже предполагает, что он может быстро и эффективно менять направление плавания. Полосы щетинок с морщинистыми ланцетными лезвиями могут увеличивать площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры , обеспечивающие дыхательную функцию животного . Обилие остатков склеризованных структур, таких как разъединенные лобные придатки и комплекс головного панциря, позволяет предположить, что массовые линьки могли иметь место среди радиодонтов, поведение, о котором также сообщалось у некоторых других кембрийских членистоногих, таких как трилобиты .

Рацион питания

Cambroraster falcatus , разновидность просеивающего отложения радиодонта с увеличенным куполообразным Н-элементом.

У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которые можно было разделить на хищных хищников , просеивателей отложений или суспензий, питателей-фильтров . Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить ловкую добычу, используя свои хищные лобные придатки, у последних даже был прочный эндит, который удерживал добычу как клешню . При меньшем размере комплекса головного панциря и большой поверхности артродиальных мембран лобные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. Прочные лобные придатки просеивателей осадка, таких как Hurdia и Peytoia, имеют зубчатые эндиты с мезиальной кривизной, которые могут образовывать корзинчатую ловушку для сгребания осадка и направления продуктов питания к хорошо развитому ротовому конусу. Некоторые виды могут иметь другие функции значительно специализировано для наносов просеивания образа жизни, таких как Cambroraster с его куполообразной H-элемент похож на панцирь из в подковах краба . Эндиты лобных придатков суспензионных / фильтрующих питателей, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно расположенные вспомогательные шипы, которые могут отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон и фитопланктон , до 0,5 мм. Фронтальные придатки кариосинтрипсов , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют направление несущих эндит поверхностей, противоположных друг другу и, возможно, были способны манипулировать и раздавливать добычу ножницами, разрезая или хватая движение.

Лобные придатки Amplectobelua с увеличенными эндитами.

Оральные шишки радиодонтов могут обладать присасывающей и / или кусающей способностью. Дифференциация ротовых шишек между родами, помимо лобных придатков, свидетельствует о предпочтении и различного питания. Например, трехлучевой оральный конус Anomalocaris с неровными, бугорчатыми зубными пластинами и меньшим отверстием может адаптироваться к мелкой и активной добыче; в то время как жесткие четырехрадиальные оральные конусы Hurdia и Cambroraster с большим отверстием и дополнительными зубными пластинами могут быть способны потреблять более крупный продукт питания.

Классификация

Таксономическое сходство

Экдизозоа
Cycloneuralia

Приапулида Оттоя реконструкция.jpg и родственники

Панартропода

Онихофора Бархатный червь.jpg

Тихоходка СЭМ-изображение Milnesium tardigradum в активном состоянии - journal.pone.0045682.g001-2.png

Lobopodian класс
( парафилетический )Aysheaia.jpg

Сибирские лобоподы 20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png

Памбделурион 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

Керигмачела 21091022 Керигмачела kierkegaardi.png

Опабиния 20191108 Opabinia regalis.png

Радиодонта 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

Euarthropoda Arthropoda.jpg

Обобщенная филогения Radiodonta и других таксонов Ecdysozoan.

Большинство анализы показывают , что radiodonts стволовые-группа членистоногие и сестра deuteropoda , клады включая верхний шток (например , fuxianhuiids и двустворчатые членистоногие) и корону Euarthropoda (например , Artiopoda , Хелицеровый и Mandibulata ). Эта интерпретация подтверждается многочисленными чертами членистоногих, обнаруженными на радиодонтах, такими как сложные глаза , пищеварительные железы, членистоногие (на лобных придатках), придатки туловища, образованные дорсальными и вентральными элементами (предшественник придатков членистоногих), кутикулярная передняя и задняя кишки, а также протоцеребральный передний склерит. Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов также может пролить свет на происхождение софицированной головы членистоногого, которая образовалась в результате слияния нескольких передних сегментов тела.

Таксоны, расположенные непосредственно у основания радиодонта и ветви эуартропод, - это Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia , три рода радиодонтообразных динокаридид, обычно называемых «жаберными лобоподиями». У них есть лоскуты тела, пищеварительные железы и специализированные лобные придатки, такие как радиодонт, но лобные придатки не являются членистоногими, и они несут лобоножки под каждым из своих лоскутов. Опабиния в большей степени обусловлена ​​наличием стебельчатых глаз, напоминающих радиодонты, хвостового веера, щетинок щетинок и даже заднего ротового отверстия, напоминающего эуартропод. Taxa даже базальный к «lobopodians жареный на гриле» являются siberiids как Megadictyon и Jianshanopodia , группа lobopodians несли мощные фронтальные придатки и пищеварительные железы, но никаких закрылков тела. Такие промежуточные формы между lobopodian и radiodont / euarthropod предполагают , что общая-группа членистоногих возникла из парафилетическими lobopodian класса, наряду с двумя другими сохранились panarthropod фил Tardigrada и онихофоры .

Megacheira или «большое придатковое членистоногое», класс возможных стебл- хелицератов, ранее считавшихся близкими родственниками радиодонта.
Предыдущая реконструкция Schinderhannes , показывающая хорошо развитые « тергиты », которые на самом деле могут быть мягкими, как у Opabinia , и «вентральные придатки бирамуса», которые на самом деле могут представлять лоскутные мышцы и / или щетинковые лопатки, как у других радиодонтов.

Предыдущие исследования могут указывать на группу радиодонтов, отличную от стеблевых членистоногих, таких как циклоневральные черви, подвергшиеся конвергенции с членистоногими (на основе циклоневрально-подобных радиальных членистоногих); стеблевые хелицераты наряду с мегахейранами, также известными как большие членистоногие придатки (основанные на сходстве между лобными придатками радиодонта, большими придатками мегахейран и хелицерами ); или Schinderhannes bartelsi , который в недавних исследованиях был определен как хрящевой радиодонт, как вид, более близкий к евартроподам, чем к другим радиодонтам (на основании некоторых предполагаемых евартроподоподобных особенностей, обнаруженных на Шиндерханнесе ). Однако ни один из них не был подтвержден более поздними исследованиями. Радиальные ротовые не cycloneuralian исключительные и более вероятно , присутствует результат конвергентной эволюции или Ecdysozoa п plesimorphy , так как они также были найдены в panarthropods , такие как тихоходки и некоторые lobopodia нс; большие придатки мегахейрана считались дейтоцеребральными, которые негомологичны протоцеребральным лобным придаткам радиодонта; предполагаемые признаки евартропод, найденные на единственной ископаемой останке Schinderhannes, вызывают сомнения и могут представлять другие структуры, подобные радиодонтам.

Взаимоотношения

Традиционно Radiodonta включала все таксоны в класс Dinocaridida , а таксоны, которые в настоящее время входят в Radiodonta, были помещены в одно семейство, Anomalocarididae , отсюда общее название «аномалокаридид», и оно все еще иногда использовалось для обозначения всего отряда даже после реклассификации. Недавно базальные роды динокаридид Pambdelurion , Kerygmachela и Opabinia были помещены за пределы Радиондонты, а большинство видов радиодонтов было переклассифицировано в три новых семейства: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae (ранее Cetiocaridae ) и Hurdiidae . Включая Anomalocarididae, четыре недавних семейства радиодонтов могут образовывать кладу Anomalocaridae .

Parapeytoia yunnanensis , плохо сохранившееся megacheira п (В) ранее неверно истолковано как 'radiodont с ногами' (A).

Первоначальное описание отряда Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . Однако сейчас Proboscicaris считается младшим синонимом Hurdia , а Parapeytoia - мегахейраном. Положение Cucumericrus внутри Radiodonta неясно, поскольку оно было либо невыделено филогенетическим анализом, либо разрешено политомией с Radiodonta и Euarthropoda .

Фронтальные отростки рода Caryosyntrips считаются одними из самых базальных радиодонтов.
Лобный придаток Anomalocaris briggsi . Несмотря на предложенное родовое название, на основании филогенетического анализа маловероятно, что этот радиодонт является видом рода Anomalocaris .

Под Radiodonta , Caryosyntrips - это самый базальный род наряду с Cucumericrus (если включен). Род Anomalocaris всегда считался немонофилетическим , обычно с Anomalocaris kunmingensis и Anomalocaris briggsi, разрешенными как член Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. Взаимосвязь Amplectobeluidae сомнительна, поскольку иногда ставились под сомнение сродство Amplectobeluidae Lyrarapax и Ramskoeldia . Монофилии из speciose семьи Hurdiidae хорошо поддерживаются несколько производных символами (например , дистальные шарнирного участок лобного придатка с проксимальным 5 podomeres подшипников почти равно endites), с Tamisiocarididae часто предлагается , чтобы быть ее сестринской группой.

Первый углубленный филогенетический анализ Radiodonta был проведен Vinther et al . в 2014 году, и он был расширен Cong et al . позже в том же году добавлением Lyrarapax unguispinus . В 2015 году анализ был модифицирован Van Roy et al. с измененными признаками и включением Cucumericrus decoratus и Aegirocassis benmoulai .

Кукумерикрус

Кариосинтрипсы20191221 Лобный придаток кариосинтрипса pair.png

Радиодонта

Paranomalocaris multisegmentalis20191221 Радиодонта лобного отростка Paranomalocaris.png

Anomalocaris pennsylvanica

Anomalocaris sp. Баланг

Anomalocaris canadensis20191203 Anomalocaris canadensis.png

Anomalocaris cf. canadensis Emu Bay

Anomalocaris cf. Сарона Pioche

Anomalocaris saron20191029 Anomalocaris saron.png

Amplectobeluidae

Anomalocaris kunmingensis

Amplectobelua stephenensis

Amplectobelua symbrachiata20191201 Amplectobelua symbrachiata.png

Lyrarapax unguispinus20191018 Lyrarapax unguispinus.png

Cetiocaridae

Anomalocaris briggsi20191228 Радиодонта лобного отростка Anomalocaris briggsi.png

Tamisiocaris borealis20191228 Radiodonta лобный отросток Tamisiocaris borealis.png

Hurdiidae

Хурдиидный придаток Фезуата

Schinderhannes BartelsiШиндерханнес NT2.jpg

ср. Пейтоя Баланг

Peytoia nathorsti20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png

Aegirocassis Benmoulai20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png

Hurdia ср. Виктория

Хурдия Виктория20191208 Hurdia victoria mouthpart anterior.png

Stanleycaris hirpex

Hurdia sp. Спенс Шейл

Hurdia sp. Б. Берджесс

Euarthropoda

Виды Radiodonta
Виды Описатели Год назван Семья Возраст Расположение Фронтальный придаток
Cucumericrus decoratus Хоу, Бергстрём и Альберг 1995 г. Неизвестно
Кариосинтрипс зубчатый Дэйли и Бадд 2010 г. Улиуань - Друмян  Канада Соединенные Штаты  20191221 Лобный придаток Radiodonta Caryosyntrips serratus.png
Caryosyntrips camurus Пейтс и Дейли 2017 г. Wuliuan  Канада Соединенные Штаты  20191221 Лобный придаток Radiodonta Caryosyntrips camurus.png
Caryosyntrips durus Пейтс и Дейли 2017 г. Друмиан  Соединенные Штаты 20191221 Лобный придаток Radiodonta Caryosyntrips durus.png
Paranomalocaris multisegmentalis Ван, Хуанг и Ху 2013  Китай 20191221 Радиодонта лобного отростка Paranomalocaris.png
Laminacaris chimera Го, Пейтс, Конг, Дейли, Эджкомб, Чен и Хоу 2018 г.  Китай 20191221 Лобный придаток Radiodonta Laminacaris.png
Anomalocaris canadensis Whiteaves 1892 г. Аномалокаридиды 20191221 Лобный придаток радиодонта Anomalocaris canadensis.png
Anomalocaris pennsylvanica Resser 1929 г. 20191221 Лобный придаток Radiodonta Anomalocaris pennsylvanica.png
Anomalocaris kunmingensis Ван, Хуанг и Ху 2013
Anomalocaris magnabasis Пейтс, Дейли, Эджкомб, Конг и Либерман 2019 г. 20191221 Радиодонта лобного отростка Anomalocaris magnabasis.png
Anomalocaris saron Хоу, Бергстрём и Альберг 1995 г. 20191221 Радиодонта лобного отростка Anomalocaris saron.png
Anomalocaris briggsi Недин 1995 г. Tamisiocarididae  Австралия 20191228 Радиодонта лобного отростка Anomalocaris briggsi.png
Ramskoeldia platyacantha Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу 2018 г. Amplectobeluidae 20191221 Radiodonta лобный отросток Ramskoeldia platyacantha.png
Ramskoeldia consimilis Конг, Эджкомб, Дейли, Го, Пейтс и Хоу 2018 г. Amplectobeluidae 20191221 Radiodonta лобный отросток Ramskoeldia consimilis.png
Lyrarapax unguispinus Конг, Ма, Хоу, Эджкомб и Страусфилд 2014 г. Amplectobeluidae Кембрийский этап 3  Китай 20191221 Лобный придаток Radiodonta Lyrarapax unguispinus.png
Lyrarapax трилобус Конг, Дейли, Эджкомб, Хоу и Чен 2016 г. Amplectobeluidae Кембрийский этап 3  Китай 20191221 Радиодонта лобного отростка Lyrarapax trilobus.png
Amplectobelua symbrachiata Хоу, Бергстрём и Альберг 1995 г. Amplectobeluidae 20191221 Радиодонта лобного отростка Amplectobelua Symbrachiata.png
Amplectobelua stephenensis Дэйли и Бадд 2010 г. Amplectobeluidae 20191221 Радиодонта лобного отростка Amplectobelua stephenensis.png
Tamisiocaris borealis Дейли и Пил 2010 г. Tamisiocarididae  Гренландия 20191228 Radiodonta лобный отросток Tamisiocaris borealis.png
Ursulinacaris grallae Пейтс, Дейли и Баттерфилд 2019 г. Hurdiidae Wuliuan  Канада 20191229 Лобный придаток Radiodonta Ursulinacaris grallae.png
Schinderhannes Bartelsi Кюль, Бриггс и Руст 2009 г. Hurdiidae Эмсский  Германия
Stanleycaris hirpex Пейтс, Дейли и Ортега-Эрнандес 2018 г. Hurdiidae  Канада Соединенные Штаты 
Peytoia nathorsti Уолкотт 1911 г. Hurdiidae 20191229 Радиодонта лобного отростка Peytoia nathorsti Laggania cambria.png
Peytoia infercambriensis Лендзион 1975 г. Hurdiidae Кембрийский этап 3  Польша
Aegirocassis Benmoulai Ван Рой, Дейли и Бриггс 2015 г. Hurdiidae Tremadocian  Марокко 20191229 Радиодонта лобного отростка Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png
Хурдия Виктория Уолкотт 1912 г. Hurdiidae Улиуань - Друмян  Канада Чехия  20191229 Радиодонта лобного отростка Hurdia.png
Hurdia triangulata Уолкотт 1912 г. Hurdiidae Wuliuan  Канада 20191229 Радиодонта лобного отростка Hurdia.png
Cambroraster falcatus Мойсюк и Карон 2019 г. Hurdiidae Wuliuan  Канада 20191229 Лобный придаток Radiodonta Cambroraster falcatus.png
Пахвантия хастата Робисон и Ричардс 1981 г. Hurdiidae Друмиан  Соединенные Штаты
Cordaticaris striatus Сунь, Цзэн и Чжао 2020 г. Hurdiidae Друмиан  Канада
Zhenghecaris shankouensis Ваннер, Чен, Хуанг, Шарбонье и Ван 2006 г. Hurdiidae  Китай Неизвестно

История

История радиодонтов сложна. Неполные экземпляры, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. До того, как они были признаны группой, образцы радиодонтов были отнесены к пяти различным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda .

Первые известные образцы radiodont были собраны из трилобитов мест на горе Стивен Ричард Г. Макконнелл из Геологической службы Канады в 1886 или 1888. Эти образцы были названы аномалокарис канадская в 1892 году GSC палеонтолог Джозеф Whiteaves . Уайтвс интерпретировал образцы, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко ракообразных- филлокарид . Дополнительные образцы радиодонта были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . Он интерпретировал изолированный ротовой конус, который он назвал Пейтоей , как медузу, а плохо сохранившийся, но относительно полный образец, который он назвал Лагганией , - как голотурию. В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia на основе изолированного h-элемента, который он интерпретировал как панцирь ракообразного. Hurdia р-элемент был назван Proboscicaris в 1962 году, и интерпретируется как панцирь с двустворчатой членистоногих.

Геологическая служба Канады инициировала пересмотр окаменелостей Берджесс-сланца в 1966 году под наблюдением палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . Этот пересмотр в конечном итоге привел к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат Лаггании был похож на пейтою, но он истолковал это как доказательство того, что это составное ископаемое, состоящее из медузы пейтои и губки. В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшками, но интерпретировал их как ходячие ноги. Только в 1985 г. была установлена ​​истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду, Anomalocaris . Впоследствии было признано, что Anomalocaris была формой, отличной от двух других, что привело к разделению на два рода, последний из которых назывался по-разному Laggania и Peytoia, пока не было определено, что Peytoia имеет приоритет. Позже было признано, что некоторые из окаменелостей, отнесенных к этим таксонам, принадлежали к другой форме, которая, как было установлено, несла панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти экземпляры были переписаны как Hurdia . Первоначально считалось, что Radiodonta состоит из одного семейства Anomalocarididae, но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства.

Ссылки