Амниота - Amniote
Амниот |
|
---|---|
Сверху вниз и слева направо примеры амниот: эдафозавр и красная лисица (два синапсида ), королевская кобра и белоголовый ткач из буйволов (два завропсида ). | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Суперкласс: | Тетрапода |
Клэйд : | Рептилиоморфа |
Клэйд : |
Амниота Геккель , 1866 г. |
Clades | |
Амниоты являются клады из тетрапод позвоночных , которые включают завропсиды ( в том числе рептилий и птиц ) и synapsids (включая млекопитающих ). Их отличает оболочка ( амнион ), защищающая зародыш, и отсутствие личиночной стадии . Благодаря этому амниоты откладывают яйца на суше или сохраняют их внутри матери, в отличие от анамниотов ( рыб и земноводных ), которые обычно откладывают яйца в воде. Более старые источники, особенно до 20 века, могут относиться к амниотам как к «высшим позвоночным», а анамниотам как к «низшим позвоночным», основываясь на устаревшей идее эволюционной великой цепи существования . Термин амниот происходит от греческого ἀμνίον амниона , «мембрана , окружающая плод», а ранее «чаша , в которой кровь жертвенных животных был пойман», от ἀμνός amnos , «баранина».
Амнион состоит из нескольких обширных оболочек. У здоровых млекопитающих (например, людей) к ним относятся амниотический мешок , окружающий плод . Амнион - это критическая дивергенция позвоночных, которая позволяет эмбрионам выжить вне воды. Это позволило амниотам размножаться на суше и, таким образом, перемещаться в более сухую среду без необходимости возвращаться в воду для размножения в качестве земноводных. Яйца также могут «дышать» и справляться с отходами, позволяя яйцам и особям развиваться в более крупные формы.
Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали маленьких ящериц и произошли от рептилиоморфов амфибий около 312 миллионов лет назад, в геологический период каменноугольного периода . Амниоты распространились по суше Земли и стали доминирующими наземными позвоночными. Вскоре они разделились на синапсиды и сауропсиды , которые существуют и сегодня. Самый старый известный ископаемый синапсид - это Protoclepsydrops, возникший примерно 312 миллионов лет назад, в то время как самый старый известный сауропсид , вероятно, - это Paleothyris в отряде Captorhinida , относящийся к эпохе Среднего Пенсильвании (около 306–312 миллионов лет назад).
Описание
Зоологи отчасти характеризуют амниот по эмбриональному развитию, которое включает образование нескольких обширных оболочек, амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (как правило) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (вместо того, чтобы сначала перейти на стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это делают земноводные ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом. Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц по выживанию в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах, возможно, допустило прямое развитие эмбриона до большого размера и произошло одновременно с ним.
Адаптация к земной жизни
Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, который облегчает дыхание и является резервуаром для удаления отходов. Их почки и толстый кишечник также хорошо приспособлены к задержке воды. Большинство млекопитающих не откладывают яиц, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .
Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от рептилиоморфов амфибий и напоминали маленьких ящериц . Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были в основном водными и похожими на рыб. Поскольку рептилиоморфы уже были созданы 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время промежутка Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). Небольшие по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. Хотя некоторые современные земноводные откладывают яйца на суше, у всех земноводных отсутствуют такие развитые черты, как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в ходе ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в земной среде стали стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующий крупный прорыв, по-видимому, включал постепенную замену студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку скорлупы. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как экстраэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, возникли позже. Было высказано предположение, что скорлупа наземных яиц без внезародышевых оболочек не могла быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как невозможность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, ограничивает размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуекрылых, откладывающих яйца менее 1 см в диаметре, есть взрослые особи, длина рыла-выходного отверстия которых составляет менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц - это разработать новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и отходах. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодь сможет вырасти до того, как достигнет зрелого возраста.
Яичные оболочки
Икра рыб и амфибий имеет только одну внутреннюю оболочку - зародышевую оболочку. Для эволюции яйца амниоты потребовался усиленный обмен газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти признаки, позволили дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться в более сухих средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства, а следовательно, и взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое было ограничено уровнем три и ниже, причем только беспозвоночные занимали уровень два. Амниоты в конечном итоге испытали бы адаптивную радиацию, когда некоторые виды развили способность переваривать растения и открылись новые экологические ниши , позволяющие травоядным, всеядным и хищникам иметь больший размер тела.
Черты амниот
Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие ушной выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков эта выемка содержала дыхальце , ненужную структуру у животных без стадии водной личинки. Есть три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и, в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. В anapsids , родовое состоянии, нет ни одного, в synapsids (млекопитающие и их потухшие родственники) существует один, и большинство diapsids ( в том числе птиц , крокодилов , squamates и tuataras ), есть два. Черепах традиционно относили к анапсидам, потому что у них нет оконных проемов, но молекулярные исследования твердо помещают их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично утратили свои оконные проемы.
Посткраниальные останки амниотов можно отличить от их предков- лабиринтодонтов по наличию как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и астрагальной кости в лодыжке .
Определение и классификация
Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по поводу наличия амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением состоит в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не окаменел , и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.
Традиционная классификация
Классификации амниот традиционно выделяют три класса, основанные на основных характеристиках и физиологии :
-
Класс Reptilia (рептилии)
- Подкласс Anapsida (« прото-рептилии », возможно, включая черепах )
- Подкласс Diapsida (большинство рептилий, предков птиц )
- Подкласс Euryapsida ( плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры )
- Подкласс Synapsida (рептилии, похожие на млекопитающих , предки млекопитающих )
-
Класс Aves (птицы)
- Подкласс Archaeornithes (рептилоидные птицы, предки всех других птиц)
- Подкласс Enantiornithes (ранние птицы с альтернативным плечевым суставом)
- Подкласс Hesperornithes (зубастые водные нелетающие птицы)
- Подкласс Ichthyornithes (зубастые, но в остальном современные птицы)
- Подкласс Neornithes (все живые птицы)
-
Класс Mammalia (млекопитающие)
- Подкласс Prototheria ( Monotremata , млекопитающие, откладывающие яйца)
- Подкласс Theria ( метатерия (например, сумчатые ) и эутерия (например, плацентарные млекопитающие ))
Эта довольно упорядоченная схема наиболее часто встречается в научно-популярных и фундаментальных научных трудах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим - он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.
Классификация на монофилетические таксоны
Другой подход используют авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна такая классификация, разработанная Майклом Бентоном , представлена в упрощенной форме ниже.
-
Серия Амниота
-
Класс Synapsida
- Серия неназначенных семейств, соответствующих Pelycosauria
- Заказать Therapsida
- Класс Mammalia - млекопитающие
-
Класс Рептилии
- Подкласс Parareptilia
- Семья Mesosauridae †
- Семья Millerettidae †
- Семья Bolosauridae †
- Семья Procolophonidae †
- Отряд парейазавроморф
- Семья Nycteroleteridae †
- Семья Pareiasauridae †
- Подкласс Eureptilia
- Семья Captorhinidae †
- инфраклассу Diapsida
- Семья Araeoscelididae †
- Семья Weigeltisauridae †
- Отряд Younginiformes †
- Инфракласс Неодиапсида
- Заказать Testudinata
- Подотряд Testudines - черепахи
- Инфракласс Lepidosauromorpha
- Безымянный инфраподкласс
- Инфракласс ихтиозаврия †
- Заказать Thalattosauria †
- Надотряд Lepidosauriformes
- Заказать Sphenodontida - tuatara
- Отряд Squamata - ящерицы и змеи
- Infrasubclass завроптеригии †
- Отряд Placodontia †
- Заказать Eosauropterygia †
- Подотряд пахиплеврозаурия †
- Подотряд Nothosauria †
- Заказать Plesiosauria †
- Безымянный инфраподкласс
- Инфракласс Archosauromorpha
- Семья Trilophosauridae †
- Отряд Rhynchosauria †
- Заказать Protorosauria †
- Отдел Archosauriformes
- Подразделение Archosauria
- Infradivision Crurotarsi
- Заказать Phytosauria †
- Семья Ornithosuchidae †
- Семья Stagonolepididae †
- Семья Rauisuchidae †
- Надсемейство Poposauroida †
- Надотряд Крокодиломорфа
- Отряд Crocodylia - крокодилы
- Infradivision Avemetatarsalia
- Infrasubdivision Ornithodira
- Отряд Pterosauria †
- Семья Lagerpetidae †
- Семья Silesauridae †
- Надотряд динозавров - динозавры
- Отряд Ornithischia †
- Заказать заурисхию
- Infrasubdivision Ornithodira
- Infradivision Crurotarsi
- Подразделение Archosauria
- Заказать Testudinata
- Подкласс Parareptilia
-
Класс Synapsida
Филогенетическая классификация
С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но игнорируя физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги предложили определение Амниоты в 1988 году как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех их потомков». Поскольку Готье использует определение коронной группы , содержание амниоты немного отличается от содержания биологических амниот, определяемых апоморфией.
Кладограмма
Кладограмма , представленные здесь иллюстрирует филогенез (генеалогическое дерево) из амниот, и следует упрощенный вариант отношений найден Laurin & Reisz (1995), за исключением черепах, которые более поздние морфологические и молекулярные филогенетические исследования размещены твердо в diapsids . Кладограмма охватывает группу в соответствии с определением Готье.
Рептилиоморфа |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||